פוספוליפידים: מאפיינים, מבנה, פונקציות, סוגים - ביולוגיה - 2025

המונח פוספוליפיד משמש להתייחס לביולוגיות מולקולות בעלות אופי שומנים שיש במבנים שלהן, במיוחד בראשי הקוטב שלהן, קבוצת פוספטים, וייתכן שיש בהן מולקולת 3-פוספט של גליצרול או מולקולת ספינגוזין כשלד העיקרי שלהן.

עם זאת, מחברים רבים, כאשר הם מזכירים פוספוליפידים, מתייחסים בדרך כלל לגליצרופוספוליפידים או פוספוגליצרידים, שהם ליפידים שמקורם בגליצרול 3-פוספט שאליו הם מועתרים, בפחמימות בעמדות 1 ו -2, שתי שרשראות של חומצות שומן באורכים שונים ובדרגות הרוויה.

סכמת מבנה הפוספוליפיד (מקור: OpenStax דרך ויקימדיה Commons)

פוספוגליצרידים מייצגים את הקבוצה החשובה ביותר של ליפידים ממברניים והם נבדלים בעיקר בזהותן של קבוצות החליפות המחוברות לקבוצת הפוספטים במצב C3 של גליצרול.

פוספטידילכולין, פוספטידיל-אתנולמין, פוספטידילסרין ופוספטידילינוזיטול הם מהפוספוליפידים הבולטים, הן בגלל שפעם והן בגלל חשיבות התפקידים הביולוגיים שהם מפעילים בתאים.

מאפיינים

כמו כל ליפיד אחר, גם פוספוליפידים הם מולקולות אמפיפטיות, כלומר יש להם קוטב קוטבי הידרופילי, המכונה לעתים קרובות "הראש הקוטבי" וקצה אפולרי המכונה "הזנב האפוליארי", שיש לו מאפיינים הידרופוביים.

תלוי באופי קבוצות הראש או בקבוצות הקוטב והשרשראות האליפטיות, לכל פוספוליפיד יש מאפיינים כימיים, פיזיים ותפקודיים שונים. תחליפים קוטביים יכולים להיות אנוניים (עם מטען שלילי נטו), zwitterionic או קטיוני (עם מטען חיובי נטו).

פוספוליפידים מופצים "באופן לא סימטרי" בקרומי התא, מכיוון שאפשר להעשיר אותם פחות או יותר מסוג זה או אחר, וזה נכון גם לכל שכבה חד-ממדית המרכיבה את דו-שכבתי השומנים, שכן ניתן למצוא עדיפות פוספוליפיד לכיוון תא חיצוני או פנים.

התפלגות מולקולות מורכבות אלה תלויה בדרך כלל באנזימים האחראים לסינתזה שלהם, אשר מווסתים באותו זמן על ידי הצרכים המהותיים של כל תא.

מִבְנֶה

מרבית הפוספוליפידים, כפי שנדונו לעיל, הם ליפידים המורכבים על עמוד שדרה 3-פוספט של גליצרול; וזו הסיבה שהם מכונים גם גליצרופוספוליפידים או פוספוגליצרידים.

ראשו הקוטבי מורכב מקבוצת הפוספט המחוברת לפחמן בעמדת C3 של גליצרול שאליהם מחוברים קבוצות התאים או "קבוצות הראש" דרך קשר פוספודיאסטר. הקבוצות הללו הן שנותנות לכל פוספוליפיד את זהותו.

האזור האפולולרי מיוצג בזנבות האפולולריים המורכבים משרשראות חומצות השומן המחוברות לפחמימות בתנוחות C1 ו- C2 של מולקולת הגליצרול 3-פוספט באמצעות קשרי אסטר או אתר (אתר-פוספוליפידים).

סכמטי של פוספוליפיד בקרום (מקור: Tvanbr דרך Wikimedia Commons)

פוספוליפידים אחרים מבוססים על מולקולה של דיהידרוקסיצטון פוספט שאליו נקשרות גם חומצות השומן דרך קשרי אתר.

בהרבה פוספוליפידים חשובים מבחינה ביולוגית, חומצת השומן בעמדת C1 היא חומצת שומן רוויה של 16-18 אטומי פחמן, ואילו חומצת השומן בעמדת C2 היא לרוב בלתי רוויה וארוכה יותר (18-20 אטומי פחמן). פַּחמָן).

בדרך כלל, בזרחן אינם נמצאים חומצות שומן מסועפות.

הפוספוליפיד הפשוט ביותר הוא חומצה פוספטידית, המורכבת ממולקולת 3-פוספט של גליצרול המחוברת לשתי שרשראות של חומצות שומן (1,2-דיאקיל גליצרול 3-פוספט). זהו אמצעי המפתח העיקרי להיווצרות יתר הגליקרופוספוליפידים.

מאפיינים

מִבנִי

פוספוליפידים, יחד עם כולסטרול וספינגוליפידים, הם היסודות המבניים העיקריים ליצירת ממברנות ביולוגיות.

ממברנות ביולוגיות מאפשרות את קיומם של התאים המרכיבים את כל האורגניזמים החיים, כמו גם את אותם האברונים שבתאים אלה (תא התא).

פוספוליפידים הם חלק חיוני ממכסת הדו-שומנים המרכיבה ממברנות ביולוגיות (מקור: Bekerr, באמצעות ויקימדיה Commons)

התכונות הפיזיקו-כימיות של פוספוליפידים קובעות את המאפיינים האלסטיים, את הנזילות ואת היכולת להתחבר לחלבונים אינטגרליים והיקפיים של ממברנות התא.

במובן זה, החלבונים המזוהים עם הממברנות מקיימים אינטראקציה בעיקר עם הקבוצות הקוטביות של הפוספוליפידים, והקבוצות הללו, בתורם, הן שמעניקות מאפייני שטח מיוחדים לשכבות הדו-שומנים שהם חלק מהם.

פוספוליפידים מסוימים תורמים גם להתייצבותם של חלבוני טרנספורטר רבים ואחרים עוזרים להגדיל או לשפר את פעילותם.

תקשורת סלולרית

מבחינת תקשורת תאים, ישנם כמה פוספוליפידים הממלאים פונקציות ספציפיות. לדוגמא, פוספואנוזיטולים הם מקורות חשובים למסרים שניים שמשתתפים בתהליכי איתות תאים בקרומים שבהם הם נמצאים.

פוספטידיליסרין, פוספוליפיד חשוב הקשור למעשה למכסה החד-ממדית של קרום הפלזמה, תואר כ" מולקולת "כתב או" סמן "בתאים אפופטוטיים, משום שהיא מועברת לתכנית החד-שכבתית בתהליכי מוות של תאים מתוכנתים.

אנרגיה וחילוף חומרים

כמו שאר הליפידים הממברניים, פוספוליפידים הם מקור חשוב לאנרגיה קלורית, כמו גם מבשרי ביוגנזה ממברנה.

השרשראות האליפטיות (חומצות השומן) המרכיבות את זנבותיהן האפולאריים משמשות במסלולי מטבוליות מורכבים באמצעותן מופק כמויות גדולות של אנרגיה בצורה של ATP, אנרגיה הנחוצה לצורך ביצוע מרבית התהליכים התאיים. חִיוּנִי.

פעולות אחרות

פוספוליפידים מסוימים ממלאים תפקידים אחרים כחלק מחומרים מיוחדים ברקמות מסוימות. Dipalmitoyl-phosphatidylcholine, למשל, הוא אחד המרכיבים העיקריים של חומר פעילי שטח הריאה, שהוא תערובת מורכבת של חלבונים וליפידים שתפקידם להוריד את מתח השטח של הריאות בזמן התפוגה.

סוגים

חומצות השומן המחוברות לעצם עמוד השדרה הגליצרול 3-פוספט יכולות להיות מגוונות מאוד, ולכן אותו סוג של פוספוליפיד יכול להיות מורכב ממספר רב של מינים מולקולריים, שחלקם ספציפיים לאורגניזמים מסוימים, לרקמות מסוימות ואפילו עבור תאים מסוימים באותו אורגניזם.

- גליצרופוספוליפידים

גליצרופוספוליפידים או פוספוגליצרידים הם המעמד השופע ביותר של ליפידים בטבע. עד כדי כך שהם המודל הנפוץ לתיאור כל הפוספוליפידים. הם נמצאים בעיקר כאלמנטים מבניים של קרומי התא, אך הם יכולים להיות מופצים גם בחלקים אחרים של התא, אם כי בריכוז נמוך בהרבה.

כפי שצוין לאורך טקסט זה, מבנהו נוצר על ידי מולקולה של 1,2-דיאקיל גליצרול 3-פוספט שאליה מחוברת מולקולה אחרת בעלת מאפיינים קוטביים דרך קשר פוספודיאסטר המעניק זהות ספציפית ל כל קבוצת גליצרוליפידים.

מולקולות אלה הן בדרך כלל אלכוהולים כגון אתנולמין, כולין, סרין, גליצרול או אינזיטול ויוצרים פוספטידיל-אתנולמינים, פוספטידילכולינים, פוספטידילסרינים, פוספטידיל-גליצריולים ופוספטידילינוזיטולים.

בנוסף יתכנו הבדלים בין הפוספוליפידים השייכים לאותה קבוצה הקשורים לאורך ומידת הרוויה של השרשראות האליפטיות המרכיבות את זנבותיהם האפוליארים.

מִיוּן

על פי המאפיינים של קבוצות הקוטב, גליצרופוספוליפידים מסווגים כ:

- גליצרופוספוליפידים טעונים באופן שלילי, כמו פוספטידילינוזיטול 4,5-ביספוספט.

- גליצרופוספוליפידים ניטרליים, כמו פוספטידילסרין.

- גליצרופוספוליפידים טעונים באופן חיובי, כמו פוספטידילכולין ופוספטידיל מתנולמין.

-אחר פוספוליפידים ופלסמלוגנים

אף על פי שתפקודם אינו ידוע בוודאות, ידוע כי סוג זה של ליפיד נמצא בקרומי התא של רקמות בעלי חיים מסוימות ובכאלה של כמה אורגניזמים חד-תאיים.

מבנהו שונה מהפוספוליפידים הנפוצים יותר לפי סוג הקשר שדרכו מחוברות שרשראות חומצות השומן ל גליצרול, מכיוון שמדובר באתר ולא קשר אסטר. חומצות שומן אלו יכולות להיות רוויות או בלתי רוויות.

במקרה של פלסמלוגנים, שרשרות חומצות השומן מחוברות לעצם עמוד שדרה דו-הידרוקסיצטון פוספט באמצעות קשר כפול בפחמן C1 או C2.

פלסמלוגנים נמצאים בשפע במיוחד בתאים של רקמת הלב של מרבית בעלי החוליות; ורבים חסרי חוליות, חיידקים הלופיטים וכמה מחסנים מצומצמים יש קרומים המועשרים בסוג זה של פוספוליפידים.

בין הפונקציות המעטות הידועות של ליפידים אלה היא הדוגמה לגורם המפעיל טסיות הדם בחוליות, שהוא אלקיל פוספוליפיד.

-פינגומיאלינים

למרות שניתן היה לסווג אותם יחד עם ספינגוליפידים, מכיוון שבשלד הראשי שלהם הם מכילים מולקולת ספינגוזין במקום מולקולת 3-פוספט של גליצרול, ליפידים אלה מייצגים את המחלקה השנייה השופעת ביותר של פוספוליפידים ממברנה.

שרשרת חומצות שומן מחוברת לקבוצת האמינו של הספינגוזין דרך קשר אמיד, ובכך נוצרת סרמיד. קבוצת ההידרוקסיל הראשונית של הספינגוזין מועתרת בזרחן, ומולידה את הספינגומלין.

פוספוליפידים אלה, כפי ששמם מעיד, מעשירים את נדן המיאלין המקיף תאי עצב, הממלאים תפקיד מרכזי בהעברת דחפים עצביים חשמליים.

היכן הם נמצאים?

כפי שמעיד תפקידיהם, פוספוליפידים נמצאים לרוב כחלק מבני של דו שכבתי השומנים המרכיבים את הקרומים הביולוגיים הסוגרים את שני התאים ואת האברונים הפנימיים שלהם בכל היצורים החיים.

ליפידים אלה נפוצים בכל האורגניזמים האוקריוטים ואפילו בפרוקריוטים רבים, שם הם מבצעים פונקציות אנלוגיות.

דוגמא לפוספוליפידים עיקריים

כפי שהוסבר שוב ושוב, גליצרופוספוליפידים הם הפוספוליפידים החשובים והשופעים ביותר בתאים של כל אורגניזם חי. מתוכם, פוספטידילכולין מייצג יותר מ- 50% מהפוספוליפידים בקרומים האוקריוטיים. יש לו צורה גלילית כמעט, כך שניתן לארגן אותה לשכבות דו-שומניות שטוחות.

לעומת זאת, פוספטידיל-מתנולמין הוא גם בשפע ביותר, אך המבנה שלו "חרוטי", כך שהוא אינו מתאסף כעצמי הדו-קרב ובדרך כלל קשור למקומות בהם יש עקומות בקרום.

הפניות

1. גארט, ר 'וגרישם, סי (2010). ביוכימיה (מהדורה רביעית). בוסטון, ארה"ב: ברוקס / קול. לימוד CENGAGE.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). אטלס צבעי ביוכימיה (מהדורה שנייה). ניו יורק, ארה"ב: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). סקירה על פוספוליפידים ויישומיהם העיקריים במערכות מסירת תרופות. כתב העת האסייתי למדעי התרופות, 1-18.
4. Luckey, M. (2008). ביולוגיה מבנית ממברנת: עם יסודות ביוכימיים וביו-פיזיים. הוצאת אוניברסיטת קיימברידג '.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). ביוכימיה (מהדורה שלישית). סן פרנסיסקו, קליפורניה: פירסון.
6. מוריי, ר., בנדר, ד., בוטם, ק., קנלי, פ., רודוול, ו., וייל, פ. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (מהדורה 28). מקגרו היל רפואי.
7. נלסון, DL ו- Cox, MM (2009). עקרונות לינגינגר של ביוכימיה. מהדורות אומגה (מהדורה חמישית).
8. ון Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). שומנים ממברניים: היכן הם נמצאים ואיך הם מתנהגים. חוות דעת על טבע, 9, 112-124.