- בסיסים תיאורטיים
- -קרומי תאים
- שומנים בקרומים
- -פרוטאינים בקרומים
- סלקטיביות של הממברנה
- - דיפוזיה ואוסמוזה
- -טוניקות
- איזוטוני
- היפוטוני
- היפרטוני
- -השפעה חשמלית
- הובלה טרנסממברנית פסיבית
- דיפוזיה פשוטה
- ערוצים מימיים
- מולקולת נשאת
- סְפִיגָה
- אולטרה סינון
- הפצה מקלה
- הובלה טרנסמברנרית פעילה
- מאפייני תובלה פעילים
- סלקטיביות התובלה
- דוגמא להובלה פעילה: משאבת הנתרן אשלגן
- איך המשאבה עובדת?
- הסעות המוניות
- אננדוציטוזיס
- פגוציטוזיס
- פינוציטוזיס
- אנדוציטוזה דרך קולטן
- -אקסוציטוזיס
- הפניות
תא התחבורה כרוך תנועה ותנועה של מולקולות בין הפנים וחוץ של תאים. החלפת מולקולות בין תאים אלה הינה תופעה חיונית לתפקוד נכון של האורגניזם, ומתווכת שורה של אירועים, כמו פוטנציאל הממברנה, אם נזכיר כמה.
ממברנות ביולוגיות אינן אחראיות רק על תיחום התא, אלא גם ממלאות תפקיד חיוני בסחר בחומרים. יש להם סדרה של חלבונים שחוצים את המבנה ובאופן סלקטיבי מאוד מאפשרים כניסה של מולקולות מסוימות או לא.
מקור: LadyofHats, באמצעות Wikimedia Commons
הובלה סלולרית מסווגת לשני סוגים עיקריים, תלוי אם המערכת משתמשת באנרגיה באופן ישיר או לא.
הובלה פסיבית אינה דורשת אנרגיה והמולקולות מסוגלות לחצות את הממברנה על ידי דיפוזיה פסיבית, דרך תעלות מימיות או דרך מולקולות מועברות. כיוון ההובלה הפעילה נקבע באופן בלעדי על ידי מדרגות הריכוז בין שני צידי הממברנה.
לעומת זאת, סוג ההובלה השני דורש אנרגיה ונקרא תחבורה פעילה. בזכות האנרגיה המוזרקת למערכת, המשאבות יכולות להזיז את המולקולות כנגד מדרגות הריכוז שלהן. הדוגמה הבולטת ביותר בספרות היא משאבת נתרן אשלגן.
בסיסים תיאורטיים
-קרומי תאים
כדי להבין כיצד התנועה של חומרים ומולקולות מתרחשת בין התא לתאים הסמוכים, יש צורך לנתח את המבנה וההרכב של הממברנות הביולוגיות.
שומנים בקרומים
מאת ג'פבלו קאד, מ- Wikimedia Commons
התאים מוקפים בקרום דק ומורכב בעל אופי שומני. המרכיב הבסיסי הוא פוספוליפידים.
אלה מורכבים מראש קוטב וזנבות אפולריים. הממברנות מורכבות משתי שכבות של פוספוליפידים - "דו שכבתי שומנים" - בהם הזנבות מקובצים בפנים והראשים פונים לפנים הנוספות והתוך תאיות.
מולקולות שיש להן אזורים קוטביים וגם אפולריים נקראות אמפיפטיות. מאפיין זה הוא קריטי לארגון המרחבי של רכיבי השומנים בתוך הממברנות.
מבנה זה משותף לקרומים העוטפים את התאים התאים. זכרו שמיטוכונדריה, כלורופלסטים, שלפוחיות ואורגנלים אחרים מוקפים גם הם בקרום.
בנוסף לפוספוגליצרידים או פוספוליפידים, הממברנות עשירות בספינגוליפידים, שיש בהן שלדים המורכבים ממולקולה הנקראת ספינגוזין וסטרולים. בקבוצה אחרונה זו אנו מוצאים כולסטרול, ליפיד המווסת את תכונות הממברנה, כמו נזילותו.
-פרוטאינים בקרומים
איור 1. תרשים של מודל הפסיפס הנוזלי. מקור: מאת LadyofHats מריאנה רויז, תרגום פילאר סאנז, באמצעות ויקימדיה
הממברנה היא מבנה דינמי, המכיל בתוכו מספר חלבונים. חלבוני הממברנה פועלים כמעין "שומרי סף" מולקולריים או "שומרים", המגדירים בסלקטיביות רבה מי נכנס ומי עוזב את התא.
מסיבה זו אומרים כי הממברנות חדירות למחצה, מכיוון שתרכובות מסוימות מצליחות להיכנס ואחרות אינן.
לא כל החלבונים שנמצאים בקרום אחראים על תיווך התנועה. אחרים אחראים ללכידת אותות חיצוניים המייצרים תגובה סלולרית לגירויים חיצוניים.
סלקטיביות של הממברנה
פנים השומנים בקרום הוא הידרופובי מאוד, מה שהופך את הממברנה לבלתי חדירה למעבר מולקולות בעלות אופי קוטבי או הידרופילי (מונח זה פירושו "מאוהב במים").
זה מרמז על קושי נוסף למעבר מולקולות קוטביות. עם זאת, מעבר מולקולות מסיסות מים נחוץ, כך שלתאים יש סדרה של מנגנוני תובלה המאפשרים תנועה יעילה של חומרים אלה בין התא לסביבתו החיצונית.
באופן דומה, יש להעביר מולקולות גדולות, כמו חלבונים, ודורשות מערכות ייעודיות.
- דיפוזיה ואוסמוזה
תנועת החלקיקים דרך קרומי התא מתרחשת על פי העקרונות הפיזיים הבאים.
עקרונות אלה הם דיפוזיה ואוסמוזה והם חלים על תנועה של מומסים וממסים בתמיסה דרך קרום חצי-למחצה - כמו קרומים ביולוגיים המצויים בתאים חיים.
דיפוזיה היא התהליך הכרוך בתנועה תרמית אקראית של חלקיקים תלויים מאזורים בעלי ריכוז גבוה לאזורים בעלי ריכוז נמוך יותר. ישנו ביטוי מתמטי שמבקש לתאר את התהליך ונקרא משוואת דיפוזיציית Fick, אך לא נתעמק בו.
עם מושג זה בחשבון, אנו יכולים להגדיר את המונח חדירות, המתייחס לקצב בו מצליח חומר לחדור באופן פסיבי לקרום תחת סדרה של תנאים ספציפיים.
מצד שני, מים זזים גם לאורך שיפוע הריכוז שלהם בתופעה המכונה אוסמוזה. למרות שזה נראה לא מדויק להתייחס לריכוז המים, עלינו להבין שהנוזל החיוני מתנהג כמו כל חומר אחר, מבחינת הדיפוזיה שלו.
-טוניקות
אם ניקח בחשבון את התופעות הפיזיות שתוארו, הריכוזים הקיימים הן בתוך התא והן מבחוץ יקבעו את כיוון התובלה.
לפיכך, הטוניקות של פיתרון היא התגובה של תאים שקועים בתמיסה. יש כמה מונחים המופעלים בתרחיש זה:
איזוטוני
תא, רקמה או פיתרון הם איזוטוניים ביחס לאחר אם הריכוז שווה בשני היסודות. בהקשר פיזיולוגי, תא שקוע בסביבה איזוטונית לא יעבור שום שינוי.
היפוטוני
פיתרון הוא היפוטוני ביחס לתא אם ריכוז המומסים נמוך יותר בחוץ - כלומר, לתא יש יותר מומסים. במקרה זה, הנטייה של המים היא להיכנס לתא.
אם היינו מכניסים תאי דם אדומים למים מזוקקים (שהם נקיים ממומסים), המים היו נכנסים עד שהם מתפרצים. תופעה זו נקראת המוליזה.
היפרטוני
פיתרון הוא היפרטוני ביחס לתא אם ריכוז המומסים גבוה יותר מבחוץ - כלומר, לתא יש פחות מומסים.
במקרה זה, הנטייה של המים היא לעזוב את התא. אם אנו מכניסים כדוריות דם אדומות לתמיסה מרוכזת יותר, המים בתאי הדם נוטים לדלוף החוצה והתא מקבל מראה מקומט.
לשלושת המושגים הללו יש רלוונטיות ביולוגית. לדוגמא, הביציות של אורגניזם ימי צריכות להיות איזוטוניות ביחס למי הים כדי לא להתפרץ ולא לאבד מים.
באופן דומה, טפילים החיים בדם של יונקים חייבים להיות בריכוז של מומסים הדומים לסביבה בה הם מתפתחים.
-השפעה חשמלית
כאשר אנו מדברים על יונים, שהם חלקיקים טעונים, התנועה דרך הממברנות אינה מונעת באופן בלעדי על ידי שיפועי ריכוז. במערכת זו יש לקחת בחשבון את חיובי המומסים.
היון נוטה להתרחק מהאזורים בהם הריכוז גבוה (כמתואר בסעיף האוסמוזה והדיפוזיה), וגם אם היון שלילי הוא יתקדם לעבר האזורים בהם יש פוטנציאל שלילי הולך וגובר. זכור שמטענים שונים מושכים, וכמו שנטענים דוחים.
כדי לחזות את התנהגות היון, עלינו להוסיף את הכוחות המשולבים של שיפוע הריכוז והדרגה החשמלית. פרמטר חדש זה נקרא שיפוע אלקטרוכימי נטו.
סוגי ההובלה הסלולרית מסווגים בהתאם לשימוש - או לא - באנרגיה על ידי המערכת בתנועות פאסיביות ופעילות. להלן נתאר כל אחד בפירוט:
הובלה טרנסממברנית פסיבית
תנועות פסיביות דרך ממברנות כוללות מעבר מולקולות ללא צורך ישיר באנרגיה. מכיוון שמערכות אלה אינן כוללות אנרגיה, הדבר תלוי אך ורק במדרגי הריכוז (כולל חשמליים) הקיימים על פני קרום הפלזמה.
אף על פי שהאנרגיה האחראית לתנועת החלקיקים מאוחסנת בדרגות כאלה, ראוי ונוח להמשיך לראות את התהליך כפסיבי.
ישנן שלוש דרכים אלמנטריות בהן מולקולות יכולות לעבור מצד אחד לצד אחר באופן פסיבי:
דיפוזיה פשוטה
הדרך הפשוטה והאינטואיטיבית ביותר להובלת מומסים היא לחצות את הממברנה בעקבות הדרגתיות שהוזכרו לעיל.
המולקולה מתפזרת דרך קרום הפלזמה, ומשאירה את השלב המימי בצד, מתמוססת בחלק השומנים ולבסוף נכנסת לחלק המימי של פנים התא. אותו הדבר יכול לקרות בכיוון ההפוך, מבפנים התא אל החוץ.
המעבר היעיל דרך הממברנה ייקבע על ידי רמת האנרגיה התרמית שיש למערכת. אם הוא מספיק גבוה, המולקולה תוכל לחצות את הממברנה.
בפירוט רב יותר נראה כי על המולקולה לשבור את כל קשרי המימן הנוצרים בשלב המימי כדי להיות מסוגלים לעבור לשלב השומנים. אירוע זה דורש 5 קק"ל של אנרגיה קינטית לכל קישור הנוכחי.
הגורם הבא שיש לקחת בחשבון הוא מסיסות המולקולה באזור השומנים. הניידות מושפעת ממגוון גורמים, כמו משקל מולקולרי וצורת המולקולה.
הקינטיקה של המעבר על ידי דיפוזיה פשוטה מציגה קינטיקה של חוסר רוויה. משמעות הדבר היא שהכניסה עולה ביחס לריכוז המומס שיועבר באזור החוץ תאי.
ערוצים מימיים
האלטרנטיבה השנייה למעבר מולקולות במסלול הפסיבי היא דרך תעלה מימית הממוקמת בקרום. תעלות אלה הן סוג של נקבוביות המאפשרות מעבר של המולקולה, הימנעות ממגע עם האזור ההידרובי.
מולקולות טעונות מסוימות מצליחות להיכנס לתא על ידי ביצוע מדרגת הריכוז שלהן. הודות למערכת זו של תעלות מלאות מים, הממברנות אטומות מאוד ליונים. בין מולקולות אלה בולטות נתרן, אשלגן, סידן וכלור.
מולקולת נשאת
האלטרנטיבה האחרונה היא השילוב של מומס העניין עם מולקולת נשא המסווה את אופיה ההידרופילי, כך שהוא עובר דרך החלק העשיר בשומנים של הממברנה.
הטרנספורטר מגדיל את מסיסות השומנים של המולקולה שאותה צריך להעביר, ומעדיף את מעברה לטובת מעבר צבע הריכוז או מעבר הדרגתי האלקטרוכימי.
חלבוני נשא אלה פועלים בדרכים שונות. במקרה הפשוט ביותר, מומסים מועברים מצד אחד של הממברנה לצד השני. סוג זה נקרא uniport. נהפוך הוא, אם מומסים אחרים מועברים בו זמנית, או מצמידים אותם, הטרנספורטר נקרא מצמידים.
אם הטרנספורטר הצמוד מזיז את שתי המולקולות באותו כיוון זה סימפורט ואם הוא עושה זאת בכיוונים מנוגדים, הטרנספורטר הוא אנטי תומך.
סְפִיגָה
Osmose2-fr.png: עבודת PsYcHoTiKderivative: Ortisa, באמצעות Wikimedia Commons
זהו סוג ההובלה הסלולרית בה ממס עובר באופן סלקטיבי דרך הממברנה למחצה.
מים, למשל, נוטים לעבור לצד של התא בו ריכוזם נמוך יותר. תנועת המים בנתיב זה מייצרת לחץ המכונה לחץ אוסמוטי.
לחץ זה נחוץ כדי לווסת את ריכוז החומרים בתא, שמשפיע אז על צורת התא.
אולטרה סינון
במקרה זה, התנועה של כמה מומסים נוצרת על ידי ההשפעה של לחץ הידרוסטטי, מאזור הלחץ הגדול ביותר לזה של פחות לחץ. בגוף האדם, תהליך זה מתרחש בכליות בזכות לחץ הדם הנוצר על ידי הלב.
באופן זה, מים, אוריאה וכו 'עוברים מהתאים לשתן; והורמונים, ויטמינים וכו 'נשארים בדם. מנגנון זה ידוע גם בשם דיאליזה.
הפצה מקלה
הפצה מקלה
ישנם חומרים עם מולקולות גדולות מאוד (כמו גלוקוזה ומונוסכרידים אחרים), הזקוקים לחלבון נשא כדי להתפזר. דיפוזיה זו מהירה יותר מפיזור פשוט ותלויה ב:
- מדרגת הריכוז של החומר.
- כמות חלבוני הנשא שנמצאים בתא.
- מהירות החלבונים הקיימים.
אחד מחלבוני הטרנספורטר הזה הוא אינסולין, המאפשר את התפשטות הגלוקוז, ומפחית את ריכוזו בדם.
הובלה טרנסמברנרית פעילה
עד כה דנו במעבר מולקולות שונות דרך תעלות ללא עלות אנרגיה. באירועים אלה העלות היחידה היא לייצר את האנרגיה הפוטנציאלית בצורה של ריכוזים דיפרנציאליים בשני צידי הממברנה.
באופן זה, כיוון ההובלה נקבע על ידי שיפוע הקיים. מומסים מתחילים להיות מועברים בהתאם לעקרונות הדיפוזיה האמורים לעיל, עד שהם מגיעים לנקודה בה מסתיים דיפוזיה נטו - בנקודה זו הושג שיווי משקל. במקרה של יונים, התנועה מושפעת גם מהמטען.
עם זאת, המקרה היחיד בו התפלגות היונים משני צידי הממברנה היא בשיווי משקל אמיתי הוא כאשר התא מת. כל התאים החיים משקיעים כמות גדולה של אנרגיה כימית בכדי להשאיר את ריכוזי המיסים מאיזון.
האנרגיה המשמשת לשמירה על תהליכים אלה היא בדרך כלל מולקולת ATP. אדנוזין טריפוספט, מקוצר ל- ATP, הוא מולקולת אנרגיה בסיסית בתהליכים סלולריים.
מאפייני תובלה פעילים
הובלה פעילה יכולה לפעול כנגד שיפועי ריכוז, לא משנה כמה הם תלולים - מאפיין זה יתברר עם ההסבר על משאבת האשלגן (ראה להלן).
מנגנוני תובלה פעילים יכולים להזיז יותר ממעמד מולקולה אחד בכל פעם. לצורך תחבורה פעילה משתמשים באותה סיווג שהוזכר להובלת מספר מולקולות בו זמנית בהובלה פסיבית: סימפורט ואנטי תומך.
ניתן לעכב הובלה באמצעות משאבות אלה על ידי יישום מולקולות החוסמות ספציפית אתרים חיוניים בחלבון.
הקינטיקה התחבורתית היא מסוג מיכאליס-מנטן. שתי ההתנהגויות - שמונעות על ידי מעט מולקולות וקינטיות - הן מאפיינים אופייניים לתגובות אנזימטיות.
לבסוף, למערכת חייבים להיות אנזימים ספציפיים המסוגלים לבצע הידרוליזה של מולקולת ה- ATP, כמו ATPases. זהו המנגנון שבאמצעותו משיגה המערכת את האנרגיה המאפיינת אותה.
סלקטיביות התובלה
המשאבות המעורבות סלקטיביות ביותר במולקולות שיועברו. לדוגמא, אם המשאבה היא נושאת נתרן יון, היא לא תיקח יוני ליתיום, אם כי שני היונים דומים מאוד בגודלם.
יש להניח כי החלבונים מסוגלים להבחין בין שני מאפיינים אבחניים: קלות התייבשות המולקולה והאינטראקציה עם המטענים בתוך נקבובית הטרנספורטר.
ידוע כי יונים גדולים מתייבשים בקלות, לעומת יון קטן. לפיכך נקבובית עם מרכזים קוטביים חלשים תשתמש ביונים גדולים, רצוי.
לעומת זאת, בערוצים עם מרכזים טעונים מאוד, האינטראקציה עם היון המיובש שולטת.
דוגמא להובלה פעילה: משאבת הנתרן אשלגן
כדי להסביר את מנגנוני ההובלה הפעילה, עדיף לעשות זאת בעזרת הדגם הנחקר ביותר: משאבת האשלגן.
מאפיין בולט בתאים הוא היכולת לשמור על מדרגות תלולות של יוני נתרן (Na + ) ואשלגן (K + ).
בסביבה הפיזיולוגית, ריכוז האשלגן בתאים גדול פי 10-20 בהשוואה לתאים מחוץ. לעומת זאת, יוני הנתרן מרוכזים הרבה יותר בסביבה החוץ תאית.
עם העקרונות השולטים בתנועת יונים בצורה פסיבית, אי אפשר יהיה לשמור על ריכוזים אלה, ולכן תאים דורשים מערכת הובלה פעילה וזו משאבת האשלגן.
המשאבה מורכבת ממכלול חלבונים מסוג ATPase המעוגן לקרום הפלזמה של כל תאי בעלי החיים. יש לזה אתרים מחייבים לשני היונים והיא אחראית להובלה באמצעות הזרקת אנרגיה.
איך המשאבה עובדת?
במערכת זו ישנם שני גורמים הקובעים את תנועת היונים בין התא התא לתאים החוץ תאיים. הראשון הוא המהירות בה פועלת משאבת האשלגן-אשלגן, והגורם השני הוא המהירות בה היון יכול לחדור לתא שוב (במקרה של נתרן), בגלל אירועי דיפוזיה פסיביים.
בדרך זו, המהירות בה נכנסים היונים לתא קובעת את המהירות שבה המשאבה צריכה לעבוד כדי לשמור על ריכוז יונים מתאים.
פעולת המשאבה תלויה בסדרה של שינויים בקונפורמציה בחלבון האחראי להובלת היונים. כל מולקולת ATP מנוהלת באופן ישיר, בתהליך שלושה יוני נתרן עוזבים את התא ובאותו הזמן שני יוני אשלגן נכנסים לסביבה התאית.
הסעות המוניות
זהו סוג אחר של הובלה פעילה המסייעת בתנועה של מקרומולקולות, כמו פוליסכרידים וחלבונים. זה יכול להינתן על ידי:
אננדוציטוזיס
ישנם שלושה תהליכים של אנדוציטוזיס: פגוציטוזיס, פינוציטוזיס ואנדוציטוזה בתיווך ליגנד:
פגוציטוזיס
פגוציטוזיס
פגוציטוזה סוג הטרנספורט בו חלקיק מוצק מכוסה שלפוחית או פגוזום המורכב מפסאודופודים התמזגו. אותו חלקיק מוצק שנותר בתוך שלפוחית העיכול מתעכל על ידי אנזימים וכך מגיע לחלק הפנימי של התא.
כך פועלים תאי הדם הלבנים בגוף; הם בולטים חיידקים וגופים זרים כמנגנון הגנה.
פינוציטוזיס
תזונה של פרוטוזואה. פינוציטוזיס. תמונה מאת: Jacek FH (נגזרת ממריאנה רויז וילאריאל). צולם ונערך מ https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svg.
הפינוציטוזיס מתרחשת כאשר החומר שיועבר הוא טיפה או שלפוחית של נוזל חוץ תאי, והממברנה יוצרת שלפוחית פינוציטית בה מעובדים תכולת שלפוחית או טיפה כך שהיא חוזרת אל פני התא.
אנדוציטוזה דרך קולטן
זהו תהליך הדומה לפינוציטוזיס, אך במקרה זה הפתיחה של הממברנה מתרחשת כאשר מולקולה מסוימת (ליגנד) נקשרת לקולטן הממברנה.
כמה שלפוחיות אנדוציטיות מצטרפות ויוצרות מבנה גדול יותר הנקרא האנדוזום, וכאן מופרד הליגנד מהקולטן. לאחר מכן חוזר הקולטן לקרום והליגנד נקשר לליפוזום שם מתעכל על ידי אנזימים.
-אקסוציטוזיס
זהו סוג של הובלה סלולרית בה יש לשאת את החומר מחוץ לתא. במהלך תהליך זה, קרום שלפוחית ההפרשה נקשר לקרום התא ומשחרר את תכולת שלפוחית השתן.
באופן זה, התאים מבטלים חומרים מסונתזים או חומרי פסולת. כך הם גם משחררים הורמונים, אנזימים או מעבירים עצביים.
הפניות
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). ביולוגיה: חיים על כדור הארץ. חינוך פירסון.
- דונרסברגר, א.ב., ולסק, AE (2002). ספר מעבדה לאנטומיה ופיזיולוגיה. פיידוטריבו העריכה.
- Larradagoitia, LV (2012). אנטומופיזיולוגיה בסיסית ופתולוגיה. Paraninfo העריכה.
- רנדל, ד., בורגרן, WW, בורגגרן, וו., צרפתית, ק., ואקרט, ר. (2002). פיזיולוגיה של אקרט בעלי חיים. מקמילן.
- חי, À. מ '(2005). יסודות הפיזיולוגיה של פעילות גופנית וספורט. פנמריקנית רפואית אד.