THYLAKOIDS: מאפיינים, מבנה ופונקציות - ביולוגיה - 2025

תילקואיד מעוצב תאים שקיות דירה ממוקמות בתוך כלורופלסטים בתאי צמח של צמחים ואצות כחוליות ב. הם מסודרים בדרך כלל במבנה שנקרא גראנה-פלנוני גראנו- וזה נראה כמו ערמת מטבעות.

התילקואידים נחשבים למערכת הממברנה השלישית של כלורופלסטים, מלבד הממברנה הפנימית והחיצונית של האברון האמור. הממברנה של מבנה זה מפרידה בין פנים התילקואיד לסטרומה של הכלורופלסט, ויש לה סדרה של פיגמנטים וחלבונים המעורבים במסלולי מטבוליות.

בתילקואידים יש תגובות ביוכימיות החיוניות לפוטוסינתזה, תהליך בו הצמחים לוקחים אור שמש והופכים אותו לפחמימות. באופן ספציפי, יש להם את המכונות הדרושות המעוגנות לקרום שלהם כדי לבצע את השלב תלוי השמש, בו האור נלכד והומר לאנרגיה (ATP) ו- NADPH.

מאפיינים כלליים

Thylakoids הם מערכת פנימית תלת ממדית של כלורופלסטים. לכלורופלסטים בוגרים לחלוטין יש 40 עד 60 גרגירים מוערמים, בקוטר בין 0.3 ל 0.6 מיקרומטר.

מספר התילקואידים המרכיבים נבטים משתנה מאוד: מפחות מעשרה שקים בצמחים החשופים לאור שמש מספיק, ליותר ממאה תילקואידים בצמחים החיים בסביבות מוצלות במיוחד.

התילקואידים הערומים מחוברים זה לזה ויוצרים תא רציף בתוך הכלורופלסט. פנים התילקואיד הוא תא מרווח למדי בעל אופי מימי.

הממברנה התילאואידית חיונית לפוטוסינתזה, שכן השלב הראשון בתהליך מתרחש שם.

מִבְנֶה

Thylakoids הם המבנים השולטים בתוך כלורופלסט בוגר לחלוטין. אם ניתן לדמיין כלורופלסט במיקרוסקופ האור המסורתי, ניתן לראות כמה מינים של דגנים.

אלה ערימות התילקואיד; מסיבה זו, הצופים הראשונים למבנים אלה כינו אותם "גרנה".

בעזרת מיקרוסקופ האלקטרונים ניתן היה להגדיל את התמונה והגיע למסקנה כי טבען של גרגרים אלה היו למעשה ערמות תילאואידים.

היווצרות ומבנה הממברנה התילקואיד תלויה בהיווצרות הכלורופלסט מפלסטיד שטרם מובחן, המכונה הפרוטופלסטיד. נוכחות האור ממריצה את ההמרה לכלורופלסטים, ובהמשך היווצרות תילקואידים מוערמים.

קרום תילאוכיד

בכלורופלסטים ובציאנו-בקטריה הקרום התילקואיד אינו במגע עם החלק הפנימי של קרום הפלזמה. עם זאת, היווצרות הקרום התילקואיד מתחילה בפתיחה של הממברנה הפנימית.

בציאנובקטריה ובמינים מסוימים של אצות, התילקואידים מורכבים משכבה אחת של למללות. לעומת זאת, קיימת מערכת מורכבת יותר הנמצאת בכלורופלסטים בוגרים.

בקבוצה אחרונה זו ניתן להבחין בין שני חלקים חיוניים: הגרנה והלמלה של הסטרומה. הראשון מורכב מדיסקים מוערמים קטנים והשני אחראי על חיבור הערימות הללו יחד, ויוצרים מבנה רציף: לומן של התילקואיד.

הרכב השומנים של הממברנה

השומנים המרכיבים את הממברנה הם בעלי התמחות גבוהה ומורכבים כמעט מ -80% גלקטוזיל דיאאקילגלצירול: מונוגלקקטוזיל דיאקילגליצרול ודיגלקטוזיל דיאאקילגלצירול. לגלקטוליפידים אלה יש שרשראות בלתי רוויות מאוד, האופייניות לתילקואידים.

באופן דומה, הממברנה התילקואידית מכילה פחות ליפידים כמו פוספטידילגליצרול. השומנים המוזכרים אינם מופצים בצורה הומוגנית בשתי שכבות הממברנה; ישנה מידה מסוימת של אסימטריה שנראית כתרומה לתפקוד המבנה.

הרכב חלבון ממברנה

מערכות פוטוס I ו- II הם רכיבי החלבון הדומיננטיים בממברנה זו. הם קשורים לתסביך הציטוכרום b ₆ F ולסינתז ATP.

נמצא כי מרבית האלמנטים של הפוטוסיסטמה השנייה ממוקמים בקרומים ארגמניים מוערמים, ואילו מערכת הצילום I ממוקמת ברובה בממברנות תילקואידים שאינם ערומים. כלומר, קיימת הפרדה פיזית בין שתי מערכות הצילום.

מתחמים אלו כוללים חלבוני קרום אינטגרליים, חלבונים היקפיים, קופקטורים, ומגוון פיגמנטים.

לומן Thylakoid

החלק הפנימי של התילקואיד מורכב מחומר עבה ומימי שהרכבו שונה מזה של הסטרומה. משתתף בפוטופוספורילציה, באחסון הפרוטונים שייצרו את כוח המניע לפרוטון לסינתזה של ATP. בתהליך זה, ה- pH של הלומן יכול להגיע ל -4.

יותר מ- 80 חלבונים זוהו בפרוטאום הלומן של האורגניזם המודל Arabidopsis thaliana, אך תפקידיהם לא הוסברו במלואם.

חלבוני לומן מעורבים בוויסות הביוגנזה של תילקואיד ובפעילות ומחזורם של חלבונים היוצרים קומפלקסים פוטוסינתטיים, במיוחד פוטוסיסטם II ו- NAD (P) H dehydrogenase.

מאפיינים

תהליך הפוטוסינתזה, חיוני לצמחים, מתחיל בתילקואידים. לקרום התוחם אותם עם סטרומה של כלורופלסט יש את כל המכונות האנזימטיות הנחוצות כדי להתרחש תגובות פוטוסינתטיות.

שלבי פוטוסינתזה

ניתן לחלק את הפוטוסינתזה לשני שלבים עיקריים: תגובות אור ותגובות כהות.

כפי שמשתמע מהשם, תגובות השייכות לקבוצה הראשונה יכולות להתקדם רק בנוכחות אור, בעוד שתגובות הקבוצה השנייה יכולות להתעורר עם אור או בלעדיו. שימו לב כי אין הכרח שהסביבה תהיה "חשוכה", היא אינה תלויה רק ​​באור.

קבוצת התגובות הראשונה, "האור", מופיעה בתילקואיד וניתן לסכם אותה באופן הבא: אור + כלורופיל + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

קבוצת התגובות השנייה מתרחשת בסטרומה של כלורופלסט ולוקחת ATP ו- NADPH המסונתזים בשלב הראשון להפחתת הפחמן מפחמן דו חמצני לגלוקוז (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). ניתן לסכם את השלב השני כך: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

שלב תלוי אור

תגובות אור כוללות סדרה של מבנים המכונים מערכות פוטוס, שנמצאות בקרום התילקואיד ומכילות כ -300 מולקולות פיגמנט, ביניהן כלורופיל.

ישנם שני סוגים של מערכת פוטוס: הראשונה בעלת שיא ספיגת אור מקסימלי של 700 ננומטר והיא ידועה בשם P ₇₀₀ , ואילו השנייה נקראת P ₆₈₀ . שניהם משולבים בקרום התילאואיד.

התהליך מתחיל כאשר אחד הפיגמנטים סופג פוטון וזה "מקפיץ" לעבר פיגמנטים אחרים. כאשר מולקולת כלורופיל סופגת אור, אלקטרון אחד קופץ החוצה ומולקולה אחרת סופגת אותו. המולקולה שאיבדה את האלקטרון מחמצנת כעת ובעלת מטען שלילי.

P ₆₈₀ לוכד אנרגיית אור מכלורופיל א. במערכת תמונות זו אלקטרון נזרק למערכת אנרגיה גבוהה יותר מאשר מקבל אלקטרונים ראשוני.

האלקטרון הזה נופל למערכת הפוטו אני עובר דרך שרשרת הובלת האלקטרונים. מערכת זו של תגובות חמצון והפחתה אחראית להעברת פרוטונים ואלקטרונים ממולקולה אחת לאחרת.

במילים אחרות, ישנה זרימה של אלקטרונים מהמים למערכת הפוטוסטית II, מערכת המערכת הראשונה ו- NADPH.

פוטופוספילילציה

חלק מהפרוטונים הנוצרים על ידי מערכת תגובה זו ממוקם בתוך התילקואיד (נקרא גם אור תילאוכיד), ויוצר שיפוע כימי המייצר כוח-מניע של פרוטון.

פרוטונים עוברים מהחלל התילאוקאידי לסטרומה, לטובה בעקבות המדרג האלקטרוכימי; כלומר הם יוצאים מהתילקואיד.

עם זאת, מעבר הפרוטונים אינו נמצא בשום מקום בקרום, עליהם לעשות זאת באמצעות מערכת אנזימטית מורכבת הנקראת ATP synthetase.

תנועה זו של פרוטונים לעבר הסטרומה גורמת להיווצרות ATP החל מ- ADP, תהליך המקביל לתהליך המתרחש במיטוכונדריה. הסינתזה של ATP באמצעות אור נקראת פוטופוספורילציה.

שלבים אלה שהוזכרו מתרחשים במקביל: הכלורופיל של מערכת הפוטוס II מאבד אלקטרון ועליו להחליף אותו באלקטרון מהתמוטטות מולקולת מים; מערכת הצילום אני לוכדת אור, מחמצנת ומשחררת אלקטרון שנלכד על ידי NADP ⁺ .

האלקטרון האבוד ממערכת הפוטו הראשון מוחלף על ידי האלקטרוני שמתקבל ממערכת הפוטוסטים II. תרכובות אלה ישמשו בתגובות קיבוע הפחמן שלאחר מכן במחזור קלווין.

אבולוציה

התפתחות הפוטוסינתזה כתהליך משחרר חמצן אפשרה חיים כפי שאנו מכירים אותם.

נטען כי פוטוסינתזה התפתחה לפני כמה מיליארדי שנים באב הקדמון שהולידה את הציאנובקטריה הנוכחית, ממכלול פוטוסינתטי אנוקסי.

מוצע כי ההתפתחות של הפוטוסינתזה לוותה בשני אירועים הכרחיים: יצירת מערכת הצילום P ₆₈₀ ובראשית מערכת ממברנות פנימיות, ללא חיבור לקרום התא.

יש חלבון הנקרא Vipp1 החיוני ליצירת תילקואידים. אכן, חלבון זה קיים בצמחים, אצות וצינובקטריה, אך נעדר בחיידקים המבצעים פוטוסינתזה אנוקסית.

ההערכה היא כי גן זה יכול היה מקורו בשכפול גנים באב הקדמון האפשרי של ציאנובקטריה. יש רק מקרה אחד של ציאנובקטריה המסוגל לפוטוסינתזה עם חמצן ואין בו תילקואידים: המין Gloeobacter violaceus.

הפניות

1. ברג JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). בִּיוֹכִימִיָה. מהדורה 5. ניו יורק: WH פרימן. סיכום. ניתן להשיג ב: ncbi.nlm.nih.gov
2. קופר, GM (2000). התא: גישה מולקולרית. מהדורה שנייה. סנדרלנד (מ.א.): מקורבי סינאואר. פוטוסינתזה. ניתן להשיג ב: ncbi.nlm.nih.gov
3. קרטיס, ח., ושנק, א '(2006). הזמנה לביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). הבנת תפקידי לומן תילאוכיד בוויסות פוטוסינתזה. גבולות במדעי הצומח, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). מבנה הכלורופלסט: מגרגרי כלורופיל לארכיטקטורה על-מולקולרית של ממברנות תילקואידים. מחקר פוטוסינתזה, 76 (1-3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). פיזיולוגיית הצמח. אוניברסיטת Jaume I.
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). ביוגנזה ומקור הממברנות התילקואיד. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –מחקר תאי מולקולרי, 1541 (1-2), 91–101.