- מאפיינים
- קרבוקסילציה של RuBP
- RuBP בהיווצרות גלוקוזה
- התחדשות RuBP
- ניתן לחמצן RuBP
- מנגנונים למניעת חמצון של RuBP
- הפניות
1,5-דיפוספט ribulose , בדרך מקוצרת RuBP, הוא מולקולה ביולוגית שפועל המצע במחזור קלווין הפוטוסינתזה, היותה מולקולה שעליו הוא תיקן את CO 2 .
בתהליך זה ניתן להחמצן או לקרבוקסילציה של RuBP, ולפנות את מקומו לסינתזה של משושים ולעבור תגובות שונות עד התחדשות משלו (מיחזור). הקרבוקסילציה והחמצון של RuBP מתבצעת על ידי אותו אנזים: ריבולוזה-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן (RuBisCO או Rubisco). בהתחדשות מולקולה זו, הזרחן של ריבולוזה-5-פוספט מתרחש על ידי האנזים פוספוריבולוקינאז.
מקור : Benjah-bmm27
מאפיינים
RuBP היא מולקולה דמוית קטופנטוזה. מונוסכרידים אלה מאופיינים, כפי ששמם מעיד, על ידי חמש פחמניות עם קבוצת קטון, כלומר קבוצה קרבונילית באחת הפחמימות המרכזיות.
כמו ברוב הקטוזות, קבוצת הקרבוניל נמצאת C2 ואילו קבוצות הידרוקסיל נמצאות בפחמן C3 ו- C4. RuBP היא נגזרת של ריבולוזה, שם יש גם פחמן C1 ו- C5 קבוצות הידרוקסיל. ב- RuBP הפחמימות הללו (C1 ו- C5) מופעלות על ידי שתי קבוצות פוספט הממוקמות באתרים המתאימים.
קרבוקסילציה של RuBP
בשלב הראשון של מחזור קלווין גורם אנזים הנקרא זרחן-בולוקינאז לזרחן של ריבולוז-5-פוספט לייצר RuBP. בהמשך, קרבוקסילציה מתרחשת, עקב פעולת האנזים רוביסקו.
בקרבוקסילציה של RuBP הוא פועל כמקבל CO 2 , נקשר למולקולה האמורה ויוצר שתי מולקולות של 3-פוספוגליצרט (3PG). במהלך תגובה זו נוצר מתווך endiolate על ידי נטילת הפרוטון מפחמן C3 של RuBP.
האנדולאט מחולל התקפה נוקלאופילית על CO 2 ויוצר חומצה β- שמותקפת במהירות על ידי H 2 O בפחמן C3 שלה. תוצר ההתקפה הזו עובר תגובה הדומה מאוד לקרע של אלדול, ויוצר שתי מולקולות 3PG, שאחת מהן נושאת את הפחמן מ- CO 2 .
האנזים רוביסקו שמבצע תגובה זו הוא אנזים גדול, המורכב משמונה תת-יחידות שוות. אנזים זה נחשב לאחד החלבונים הנפוצים ביותר בכדור הארץ, והוא מייצג כ- 15% מכלל החלבונים בתוך כלורופלסטים.
כשמו כן הוא (ריבולוזה ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן), רוביסקו יכולה לזרז הן את הקרבוקסילציה והן את חמצון ה- RuBP, תוך יכולת להגיב עם CO 2 וגם O 2 .
RuBP בהיווצרות גלוקוזה
בצמחים ירוקים הפוטוסינתזה מייצרת ATP ו- NADPH בשלב האור. מולקולות אלה משמשות לביצוע הפחתה של CO 2 ויוצרות מוצרים מופחתים כמו פחמימות, בעיקר עמילן ותא.
כאמור, בשלב האפל של הפוטוסינתזה, המחשוף של RuBP מתרחש על ידי הפעולה של רוביסקו, עם יחס של שתי מולקולות 3PG הנוצרות על ידי כל RuBP. בסיום שישה סיבובים של מחזור קלווין מתרחשת היווצרות של משושה (למשל גלוקוז).
בששת הסיבובים של מחזור זה, שש מולקולות של CO 2 מגיבות עם שש של RuBP ויוצרות 12 מולקולות של 3PG. מולקולות אלה הופכות ל- 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) ואז ל 12 GAP.
מבין 12 מולקולות ה- GAP הללו, חמש הן באיזומריזציה ל- DHAP מתוכן שלוש מגיבות עם שלוש מולקולות GAP נוספות ליצירת שלוש פרוקטוז-1,6-ביספוספט. האחרונים מנותחים את הפוספורילציה לפרוקטוז -6-פוספט (F6P) על ידי פעולת האנזים הקסוסדיפוספטאז.
לבסוף, איזומרז פוספט גלוקוז ממיר את אחת משלוש מולקולות ה- F6P לגלוקוז-6-פוספט, המוחלף על ידי הפוספטאז שלו בהתאמה לגלוקוז, ובכך משלים את דרך היווצרות המשושה מ- CO 2 .
התחדשות RuBP
במסלול שתואר לעיל, מולקולות ה- GAP שנוצרו יכולות להיות מכוונות לכיוון היווצרות משושה או לכיוון התחדשותו של ה- RuBP. עבור כל תור של השלב האפל של הפוטוסינתזה, מולקולה של RuBP מגיבה עם אחד של CO 2 כדי סוף סוף להתחדש RuBP.
כמתואר בסעיף הקודם, עבור כל שישה סיבובים של מחזור קלווין נוצרים 12 מולקולות GAP, מתוכן שמונה מעורבים ביצירת משושה, כשארבעה נותרים זמינים להתחדשות ה- RuBP.
שניים מארבעת ה- GAP הללו מגיבים עם שני F6Ps באמצעות פעולה של טרנסקטולאז ליצירת שני קסילוזות ושני אריתרוציטים. האחרונים נקשרים לשתי מולקולות DHAP לייצור שתי פחמימות בעלות שבעה פחמן, סדהופפטולוז-1,7-ביספוספט.
Sedoheptulose-1,7-bisphosphate הם dephosphorylated ואז מגיבים עם שני ה- GAP האחרונים ליצירת שני קסילולוזות ושני ribose-5-phosphate. האחרונים באיזומרזציה לריבולוזה-5-פוספט. מצד שני, קסילולוזות, על ידי פעולה של אפימראז, הופכות לארבע ריבוליוזות נוספות.
לבסוף, שישה ריבולוזות-5-פוספט שנוצרו זרחיים על-ידי זרחן-זרחן על-ידי זרחן לשיש RuBP.
ניתן לחמצן RuBP
הנשמה פוטורית היא תהליך נשימה "קל" שמתרחש יחד עם פוטוסינתזה, כשהם פעילים מאוד בצמחים מסוג C3 וכמעט נעדרים בצמחי C4. במהלך תהליך זה, מולקולות ה- RuBP אינן מופחתות, ולכן ביוסינתזה של משושה אינה מתרחשת, מכיוון שהכוח המפחית מועבר לכיוון הפחתת חמצן.
רוביסקו מפעילה את פעילות החמצן שלה בתהליך זה. לאנזים זה יש זיקה נמוכה כלפי CO 2 , בנוסף לעיכוב על ידי החמצן המולקולרי הקיים בתאים.
מסיבה זו, כאשר ריכוזי החמצן הסלולריים גבוהים מאלה של CO 2 , תהליך ההנשמה הצילום יכול להתגבר על הקרבוקסילציה של RuBP על ידי CO 2 . באמצע המאה העשרים הודגם זאת על ידי התבוננות כי צמחים מוארים קיבעו O 2 ושחררו CO 2 .
בהנשמת פוטון, RuBP מגיב עם O 2 דרך הפעולה של רוביסקו, ויוצר אמצעי ביניים אנדולייט המייצר 3PG ופוספוגליקולאט. זה האחרון מנוטרל על ידי פעולת פוספטאז, מה שמביא לגליקולאט שמתחמצן לאחר מכן על ידי סדרת תגובות המתרחשות בפרוקסיזומים ובמיטוכונדריה, ולבסוף מניבים CO 2 .
מנגנונים למניעת חמצון של RuBP
ריסוס פוטוגרפיה הוא מנגנון המפריע לתהליך הפוטוסינתזה, מבטל חלק מעבודתו, על ידי שחרור CO 2 ושימוש במצעים הנחוצים לייצור משושים, ובכך מאט את קצב הגידול של הצמחים.
ישנם צמחים שהצליחו להימנע מההשפעות השליליות של החמצון של RuBP. בצמחי C4 למשל, הקיבוע הקודם של CO 2 מתרחש , ריכוזו בתאים פוטוסינתטיים.
בסוג זה של צמחים, CO 2 הוא קבוע בתאי mesophilic כי חסרים Rubisco, על ידי עיבוי עם phosphoenolpyruvate (PEP), הפקת oxaloacetate כי הופך malate ומעביר את התאים המקיפים של צרור, שם הוא משחרר את CO 2 כי סוף סוף נכנס למחזור קלווין.
צמחי CAM, לעומת זאת, מפרידים בין קיבוע CO 2 למחזור קלווין בזמן, כלומר הם מבצעים את ספיגת ה- CO 2 בלילה, דרך פתיחת הסטרומטים שלהם, מאחסנים אותו דרך מטבוליזם של חומצה Crassulacean (CAM) באמצעות סינתזת חומצה.
כמו בצמחי C4, החלבון עובר לתאי הנדן של הצרור ומשחרר CO 2 .
הפניות
- ברג, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). בִּיוֹכִימִיָה. התהפכתי.
- קמפבל, ח"כ ופארל, SO (2011). בִּיוֹכִימִיָה. המהדורה השישית. תומסון. ברוקס / קול.
- Devlin, TM (2011). ספר לימוד לביוכימיה. ג'ון וויילי ובניו.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). ביוכימיה: טקסט ואטלס. פנמריקנית רפואית אד.
- מוגיוס, ו '(2006). תרגול ביוכימיה. קינטיקה אנושית.
- מולר-אסתרל, וו. (2008). בִּיוֹכִימִיָה. יסודות רפואה ומדעי החיים. התהפכתי.
- Poortmans, JR (2004). עקרונות התעמלות ביוכימיה. קארגר.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). בִּיוֹכִימִיָה. פאן אמריקנית רפואית אד