חומצת gibberellic היא הורמון צמח באופן אנדוגני של כל צמחים וסקולריים (לעיל). זה אחראי על ויסות הגידול וההתפתחות של כל אברי הירקות.
חומצה גיבריתית, השייכת לקבוצת ההורמונים מהצומח המכונה "גיבברלינים". זו הייתה התרכובת הכימית השנייה המסווגת כהורמון צמחי (חומר מקדם צמיחה), ויחד, גיבברלינים הם אחד הפיטוהורמונים הנחקרים ביותר בתחום הפיזיולוגיה של הצומח.
מבנה כימי של חומצה גיברית (מקור: נוצר על ידי אנשי הצבא באמצעות BKchem 0.12 באמצעות Wikimedia Commons)
גיבברלינים (או חומצות גיבברליות) בודדו לראשונה בשנת 1926 על ידי המדען היפני Eiichi Kurosawa מפטרת Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi הוא הפתוגן האחראי למחלת "צמח מטומטם", הגורמת להארכת גזע מוגזמת בצמחי אורז.
עם זאת, רק בראשית שנות החמישים הוסבר המבנה הכימי של חומצה גיברית. זמן קצר לאחר מכן, זוהו תרכובות רבות בעלות מבנה דומה, בהן נאמר כי מדובר בתוצרים אנדוגניים של אורגניזמים צמחיים.
לחומצה גיבברלית השפעות מרובות על מטבוליזם של צמחים, דוגמא לכך היא התארכות הגבעולים, התפתחות הפריחה והפעלת תגובות ההטמעה התזונתית בזרעים.
נכון לעכשיו, יותר מ 136 תרכובות "דמויות ג'יבברלין" סווגו, הן אנדוגניות בצמחים, שמקורן במיקרואורגניזמים אקסוגניים, או שיוצרו באופן סינטטי במעבדה.
מאפיינים
כמעט בכל ספרי הלימוד, חומצה גיבברלית או גיבברלין מקוצרת לאותיות GA, A3 או Gas והמונחים "חומצה גיבריתית" ו"ג'יברלין "משמשים לרוב ללא הבחנה.
לחומצה גיבברלית, בצורתה GA1, יש את הנוסחה המולקולרית C19H22O6 והיא מופצת באופן אוניברסלי בכל האורגניזמים בממלכת הצומח. צורה זו של ההורמון פעילה בכל הצמחים ומשתתפת בוויסות הגידול.
מבחינה כימית לחומצות ג'יבברליות יש שלד המורכב מ 19 עד 20 אטומי פחמן. מדובר בתרכובות המורכבות ממשפחה של חומצות דיטרפנים טטרציקליות והטבעת המרכיבה את המבנה המרכזי של תרכובת זו היא ent-gigberelane.
חומצה גיבברלית מסונתזת בחלקים שונים של הצמח. עם זאת, התגלה כי בעובר הזרעים וברקמות המריסטמיות הם מיוצרים בכמות גדולה בהרבה מאשר באיברים אחרים.
ליותר ממאה מהתרכובות המסווגות כגיבברלינים אין השפעות כפיטוהורמונים כשלעצמן, אלא הם מקדימים ביוסינתטיים של התרכובות הפעילות. אחרים, לעומת זאת, הם מטבוליטים משניים אשר אינם מופעלים על ידי מסלול מטבולית תאית כלשהי.
מאפיין נפוץ של חומצות גיבברליות פעילות הורמונליות הוא נוכחות של קבוצת הידרוקסיל באטום הפחמן שלהם במצב 3β, בנוסף לקבוצה קרבוקסילית בפחמן 6 ול-לקטון בין אטומי פחמן 4 ל -10.
סִינתֶזָה
מסלול סינתזת החומצה הגיבריתית חולק צעדים רבים עם הסינתזה של תרכובות טרפנואיות אחרות בצמחים, ואף נמצאו מדרגות המשותפות לנתיב הייצור הטרפנואי אצל בעלי חיים.
לתאי צמח יש שני מסלולי מטבוליות שונים שיוזמים ביוסינתזה של גיבברלין: מסלול המלבונאט (בציטוזול) ומסלול מתילריאתריטול פוספט (בפלסטידים).
בשלבים הראשונים של שני המסלולים, מסונתז גרנילגרניל פירופוספט, המשמש כשלד מבשר לייצור דיפרנפות גיבברלין.
המסלול התורם ביותר להיווצרות גיבברלינים מתרחש בפלסטידים, דרך מסלול המתילריאתריטול פוספט. תרומתו של המסלול הציטוזולי של מבאלונט אינה משמעותית כמו זו של הפלסטידים.
מה עם גרנילגרניל פירופוספט?
בסינתזה של חומצה גיבברלית, מ- Geranylgeranyl Pyrophosphate, משתתפים שלושה סוגים שונים של אנזימים: סינתזות טרופן (ציקלאזות), ציטוכרום P450 מונוקסיגנזים ו- Dioxygenases תלויים דו-אוקסוקלוטרטים.
ציטוכרום P450 monooxygenases הם מהחשובים ביותר במהלך תהליך הסינתזה.
האנזימים ent -copalyl diphosphate synthase ו- ent -kaurene synthase מזרזים את הפיכתו של methylerythritol phosphate ל- ent-kurene. לבסוף, ציטוכרום P450 monooxygenase בפלסטידים מחמצן את ent-kouren, וממיר אותו לגיבברלין.
המסלול המטבולי של סינתזת הגיבברלין בצמחים גבוהים יותר שמור מאוד, עם זאת, חילוף החומרים שלאחר מכן של תרכובות אלה משתנה מאוד בין מינים שונים ואפילו בין הרקמות של אותו צמח.
מאפיינים
חומצה גיברית מעורבת בתהליכים פיזיולוגיים מרובים בצמחים, בעיקר בהיבטים הקשורים לצמיחה.
ניסויים הנדסיים גנטיים מסוימים שהתבססו על תכנון מוטאנטים גנטיים בהם "נמחקים" הגנים המקודדים לחומצה גיברית, איפשרו לקבוע כי היעדר פיטוהורמון זה מביא לצמחים גמדים, כמחצית מגודל הצמחים הרגילים.
השפעת היעדר חומצה גיבברלית בצמחי שעורה (מקור: CSIRO באמצעות ויקימדיה Commons)
כמו כן, ניסויים מאותו אופי מראים שמוטנטים לחומצה גיברית מראים עיכובים בהתפתחות צמחית ורבייה (התפתחות פרחים). יתרה מזאת, למרות שהסיבה לא נקבעה בוודאות, נצפתה כמות נמוכה יותר של RNA כלל המסרים ברקמות של צמחים מוטנטים.
הגיבברלינים משתתפים גם בבקרה הפוטופרודידית של התארכות הגבעולים, שהודגמה באמצעות יישום אקסוגני של גיבברלינים והשראת פוטו-פעולות.
מכיוון שהגיבברלין קשור להפעלת הניוד והשפלת חומרי השמורה הכלולים בזרעים, אחד התפקידים המצוטטים ביותר בספרות הוא השתתפותו בקידום נביטת הזרעים של מיני צמחים רבים. .
חומצה גיבברלית מעורבת גם בפונקציות אחרות כמו קיצור מחזור תאים, הרחבה, גמישות והחדרת מיקרו-צינורות לדופן התא של תאי צמחים.
יישומים בתעשייה
גיבברלינים מנוצלים באופן נרחב בתעשייה, במיוחד מבחינת האגרונומיה.
היישום האקסוגני שלה הוא נוהג נפוץ להשגת תשואות טובות יותר של יבולים שונים בעלי עניין מסחרי. זה שימושי במיוחד לצמחים עם כמויות גדולות של עלווה וידוע כתורם לשיפור ספיגת המזון והטמעתם.
הפניות
- טאיז, ל., זייגר, א., מולר, אימ, ומרפי, א '(2015). פיזיולוגיה של צמחים והתפתחות.
- Pessarakli, M. (2014). ספר לימוד לפיזיולוגיה של צמחים ויבולים. לחץ על CRC.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). יסודות הפיזיולוגיה של הצומח (מס '581.1). מקגרו היל אינטרמריקנה.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Edds). (2015). ביוכימיה וביולוגיה מולקולרית של צמחים. ג'ון וויילי ובניו.
- לימון, ג'יי, קלארק, ג ', וואלאס, א' (2017). האם יישום חומצה גיבליאלית הוא כלי שימושי להגדלת ייצור שיבולת שועל? ב »לעשות יותר עם פחות», המשך ועידת האגרונומיה ה -18 האוסטרלית 2017, בלרט, ויקטוריה, אוסטרליה, 24-28 בספטמבר 2017 (עמ '1-4). החברה האוסטרלית לאגרונומיה בע"מ
- BRIAN, PW (1958). חומצה גיברית: הורמון צמחי חדש השולט על צמיחה ופריחה. כתב העת של החברה המלכותית לאמנויות, 106 (5022), 425-441.