אפומיקסיס: סוגים, מנגנון, חשיבות ודוגמאות - מַדָע - 2025

האפומיקסיס היא צורה של רבייה מינית של מינים מסוימים באמצעות זרעים. התוצאה שלו היא דור זהה גנטית לצמח האם. המשמעות האטימולוגית של אפומיקסיס באה מה"אפו "היווני שפירושו - חוסר או היעדר - ו"מיקסיס" שמצביע על תערובת או איחוד. אכן, בדומיה, איחוד הגמטות הזכריות והנקביות אינו מתרחש לצורך היווצרות העובר.

צמחים אפומיקטיים אינם מבטאים את היתרונות ההסתגלותיים - מנקודת מבט אבולוציונית - שהרבייה המינית מספקת. עם זאת, אפומיקסיס הוא מנגנון המאפשר שמירה על גנוטיפים המותאמים לתנאים סביבתיים ספציפיים.

שן הארי (Taraxacum officinalis) הוא אחד המינים האפומטיים העיקריים. מקור: pixabay.com

באפומיקסיס מנגנון הרבייה עוקף את התהליך המיני ומאפשר לצמח להתרבות דרך זרעים. בתהליך זה מיוזה, היווצרות עוברים מהפריה ויצירת אנדוספרם בר-קיימא, אינה מתרחשת.

הזרעים של צמחים אפומיקטיים נוצרים מהרקמה האימהית של הביוץ, עוקפים מיוזה והפריה. רבייה מסוג זה שכיחה ברוב המינים ממשפחת Poaceae, כמו גם בז'אנרים Asteraceae, Rosaceae ו- Rutaceae.

אם ניתן היה להעביר יכולת זו לגידולים בעלי עניין אגרונומי כמו תירס וחיטה, זה היה הופך לחלק שימושי של שיפור גנטי, מכיוון שהשימוש בו יעדיף את כמות ואיכות המזון המתקבלים מגנוטיפים מעולים.

סוגים

ידועים שלושה מנגנונים שונים שדרכם מתרבים הצמחים באמצעות אפומיקסיס. אפומיקסיס גמטופיטית כתוצאה מדיפלוסוריה ואפוספוריה, ואפומיקסיס ספורופיטיס או עובר הרפתקני.

דיפלוספוריה

דיפלוספוריה היא מנגנון רבייה או אפומיקסיס רב-מינית, שם העובר מקורו בשק עובר שאינו מופחת. כתוצאה מכך, לעובר החדש יש אותו מספר כרומוזומלי כמו צמח האם שמקורו.

זהו תהליך שמתרחש כאשר תא האם של שק העובר או הגמטופיט הנשי מתפתח ישירות מהעובר. ידוע גם בשם פרתנוגנזה דיפלואידית, הוא מאופיין בנוכחות עובר דיפלואידי.

אפוספוריה

אפוספוריה הוא מנגנון רבייה אפומיקטי או א-מיני בו מקור העובר מתאים סומטיים. שק העובר מקורו בתא סומטי כלשהו שנמצא בתוך המסגרת או גרעין העוטף את תא הגזע של שק העובר.

במקרה זה, מתפתח גמטופיט, אך מיוזה אינה מתרחשת; העובר גם דיפלואידי. בתהליך זה, הפחתת מספר הכרומוזום אינה מתרחשת, זאת המשלימה על ידי הפרנתנוגנזה או התפתחות אפומיקטית של הביצית.

הדילאטום של Paspalum, מין אפוספורקי. מקור: זבולון

עובר הרפתקני

זה נקרא עובר גרעיני או אפומיקסיס ספורופיטיס, זהו סוג של רבייה א-מינית על ידי זרעים או אפומיקסיס הנפוצה בהדרים. במקרה זה, לא נצפתה שום היווצרות של שק עובר, מכיוון שהעובר מתפתח מספורופיט דיפלואידי.

למעשה, העובר מקורו בתא סומטי ברמה של הביצית של צמח האם. מאוחר יותר הוא מתפתח על ידי חלוקות מיטוטיות עוקבות, לא מתרחש תהליך המיוזה ולא היווצרות הגמטופיט הנשי.

מַנגָנוֹן

אפומיקסיס הוא תוצאה של שינוי שלבים מסוימים בתהליכים עובריים הבסיסיים להתרבות מינית. במקרה זה, צמצום מספר הכרומוזום והתהליך המיוטי, כולל האיחוד האקראי וההתמזגות של הגמטות.

אכן, במהלך דלקת המין השינויים העובריים הללו מצליחים להשבית את התהליך המיוטי ותוצריו. כמו כן, הם נמנעים או מחליפים את תהליך ההפריה באמצעות התפתחות parthenogenetic.

באפומיקסיס ישנם ארבעה תהליכים עובריים המבדילים אותו מההתרבות המינית:

אפומיאוזיס

זהו תהליך שמתרחש כאשר נוצרים מבנים ספורופיטים ללא צמצום או ניוון מיוטי של המקרוספורה -מגאספור. זה מהווה את הפישוט של התהליך המיוטי, והם מתרחשים הן בדיפלוסוריה והן באפוספוריה.

פיתוח שק העובר

באפומיקסיס, לתאים שאינם מופחתים ציטולוגית (2 ⁿ ) יש יכולת לפתח את שק העובר. במקרה של מינים אפומיקטיים אפוספוריים, שק העובר מתפתח מהחלק הפנימי של ראשית הזרע או גרעין הזרע.

רְבִיַת בְּתוּלִים

תהליך עוברי שמביא להיווצרות העובר ישירות מתא הביצה, ללא הפריה מוקדמת. כלומר, ההתפתחות האפומטית של הביוץ ליצירת צמח חדש מהביצית הבלתי מופרית.

תהליך העובר ההרפתקני נפוץ בהדרים. מקור: pixabay

פסאודוגמיה

תהליך הקשור לאותם צמחים אפומיקטיים הדורשים האבקה, למרות העובדה שהם מתפתחים ללא הפריה של תא האם. האנדוספרם נוצר ממיזוג של הגאמט הגברי עם גרעינים קוטביים של תאים של שק העובר.

למעשה, בתהליכי אפומיקסיס gametophytic, הדיכוי של הגמטות הנשיות והזכריות או הפריה כפולה מודחק. עם זאת, למרות שהפריה של הגרעינים הקוטביים מבוטלת, האנדוספרם מתפתח באופן עצמאי.

חֲשִׁיבוּת

אפומיקסיס היא טכניקה יעילה לייצור זרעים ומינים חדשים בזמן קצר. למעשה, היא מאפשרת ליצור זנים היברידיים חדשים עם תשואות טובות יותר ואיכות פנוטיפית גבוהה יותר.

באמצעות אפומיקסיס נמנע אובדן של דמויות ספציפיות בכלאיים. להיות מנגנון פונקציונאלי לייצור צמחים נטולי מחלות ולקבל תשואות ופרודוקטיביות גבוהות יותר של יבולים.

דוגמאות

Taraxacum officinalis (שן האריה) הוא אחת הדוגמאות הנפוצות ביותר לצמחים אפומיקטיים. בהקשר זה, אפומיקסיס מופיעה לעתים קרובות בצמחים מהמשפחות Poaceae-grasses-, Rosaceae ו- Composite -asteraceae-.

במרוכבים או בכוכביות, apomixis הוא צורת הרבייה הבלתי נמנעת של מרבית המינים. נהפוך הוא, אצל Poaceae ו- Rosaceae, apomixis מתחלף עם רבייה מינית -apomixis facultative-.

באופן ספציפי, אפומיקסיס מופיע במספר סוגים; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium and Taraxacum.

ב- poaceae, זוהה תחילה אפומיקסיס בסוג פואה, בהמשך הוא תואר בפאניקות ובאנדרופוגוניות שונות. ניתן לציין בין הסוגות של Poaceae, Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum ו- Thema.

דשא בכי (עקמת Eragrostis). מקור: USDA NRCS טוסון PMC

עשב בכי (Eragrostis curvula) הוא מקור מזון המאפשר להגדיל את ייצור הבקר. אחת מצורות ההתרבות שלה היא באמצעות אפומיקסיס דיפלוספרי, שיכול להיות חובה או פרולטטיבי.

דוגמאות נוספות לצמחים אפומיקטיים נמצאות בסוגות Sorbus -serbales- ו- Crataegus-thorn- ממשפחת Rosaceae. כמו גם המינים Rubus fruticosus (ברמבל) וסוג הצמחים הפורחים Hieracium השייכים למשפחת Asteraceae.

הפניות

1. אגילרה, ראש הממשלה (2013). גנטיקה ומיקום לוקוס apomixis במינים מקבוצת Plicatula של Paspalum L. שנחשפו על ידי טכניקות מולקולריות. (עבודת גמר) האוניברסיטה הלאומית של צפון מזרח. הפקולטה למדעי החקלאות. המכון הבוטני הצפון-מזרחי. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) ויקיפדיה, האינציקלופדיה החופשית. התאושש בכתובת: es.wikipedia.org
3. פרארי פלימיסינו, מריאנה, פגליאריני, מריה סולי ובורגס דו ואלה, קסילדה. (2010). התנהגות מיוטית של כלאיים בין-ספציפיים בין Brachiaria ruziziensis מינית טטרי-מפויידת באופן מלאכותי לבין B. brizantha (טטרפלואיד) אפומיקטי (Poaceae). סיינטיה אגריקולה, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). ירושה של רבייה וזיהוי אפומיקטי של סמנים מולקולריים הקשורים לאופי ב- Paspalum notatum (עבודת גמר) הפקולטה למדעים מדויקים וטבעיים. אוניברסיטת בואנוס איירס.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). אפומיקסיס, המחקר והשימושים האפשריים שלו. AgroUNS, שנה V, Nº 9. עמ '10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, and Miranda Jiménez, L. (2010). אפומיקסיס וחשיבותו בבחירת ושיפור עשבי המספוא הטרופיים: סקירה. כתב העת המקסיקני למדעי החי, 1 (1), 25-42.