מנגנון גולגי: מאפיינים, פונקציות ומבנים - אנטומיה ופיזיולוגיה - 2025

מערכת גולג'י , הידוע גם בשם המתחם גולגי, הוא אברון הסלולר קרומי שהוקמה על ידי קבוצה של שלפוחית שטוח מוערמים יחד; לשקים האלה יש נוזלים בפנים. הוא נמצא במגוון רחב של איקריוטים, כולל בעלי חיים, צמחים ופטריות.

אברון זה אחראי על עיבוד, אריזה, סיווג, חלוקה ושינוי של חלבונים. בנוסף, יש לה גם תפקיד בסינתזה של ליפידים ופחמימות. לעומת זאת, בצמחים במנגנון גולגי הסינתזה של רכיבי דופן התא מתרחשת.

מנגנון גולגי התגלה בשנת 1888, תוך כדי מחקר של תאי עצב; מגלהו, קמילו גולגי, זכה בפרס נובל. ניתן לזהות את המבנה באמצעות מכתים כרומטיים מכסף.

בתחילה קיומו של האיבר היה בספק עבור המדענים באותה תקופה והם ייחסו את התצפיות של גולגי למוצרי חפצים פשוטים מהטכניקות בהן נעשה שימוש.

מאפיינים כלליים

המנגנון גולגי הוא אורגנל אקוקרוטי בעל אופי ממברני. זה דומה לשקיות בערימות, אם כי הארגון עשוי להשתנות בהתאם לסוג התא ולאורגניזם. זה אחראי על שינוי חלבונים לאחר התרגום.

לדוגמה, ניתן להוסיף מעט פחמימות ליצירת גליקופרוטאין. מוצר זה נארז ומופץ לתא התא בו הוא נדרש, כגון הממברנה, הליזוזומים או הוואקום; ניתן לשלוח אותו גם מחוץ לתא. כמו כן, הוא משתתף בסינתזה של מולקולות ביולוגיות.

שלד הציטוס (במיוחד אקטין) קובע את מיקומו, והמתחם נמצא בדרך כלל באזור פנים התא קרוב לגרעין ולצנטרוזום.

מבנה והרכב

ייצוג מכשיר גולגי

מתחם הגולגי מורכב מסט של שקיות שטוחות, מגודרות, בצורת דיסק, הנקראות בורות גולגיאן, בעובי משתנה.

שקים אלה מוערמים בקבוצות של ארבע או שש בורות מים. בתא יונקים תוכלו למצוא בין 40 ל 100 תאים המחוברים זה לזה.

מתחם גולגי מציג תכונה מעניינת: יש קוטביות מבחינת מבנה וגם של פונקציה.

ניתן להבחין בין פנים הציס לבין הפנים הטרנסיות. הראשונה קשורה לכניסת חלבונים ונמצאת בסמוך לתכנית האנדופלסמה. השנייה היא פנים היציאה או הפרשת המוצר; הם מורכבים ממכל אחד או שניים שצורתם צינורית.

יחד עם מבנה זה מצויים שלפוחיות המרכיבות את מערכת ההובלה. ערימות השקים מחוברות זו לזו במבנה המזכיר את צורת הקשת או התאריך.

אצל יונקים, מתחם גולגי מקוטע למספר שלפוחיות במהלך תהליכי חלוקת תאים. השלפוחיות עוברות לתאי הבת ושוב לובשות את הצורה המסורתית של המתחם.

חריגים מבניים

ארגון המתחם אינו שכיח בכל קבוצות האורגניזמים. בחלק מסוגי התאים המתחם אינו בנוי כסטים של בורות מוערמים בקבוצות; נהפוך הוא, הם ממוקמים בנפרד. דוגמה לארגון זה היא של הפטרייה Saccharomyces cerevisiae.

בכמה אורגניזמים חד-תאיים, כמו טוקסופלזמה או טריפנוסומה, דווח על נוכחות של ערימה ממברנה אחת בלבד.

כל החריגים הללו מעידים כי ערמת המבנים אינה חיונית למילוי תפקידם, אם כי הקרבה בין התיקים הופכת את תהליך ההובלה ליעיל בהרבה.

באופן דומה, בחלק מהאוקריוטות הבסיסיות חסר ציסטרים אלה; למשל פטריות. עדות זו תומכת בתיאוריה כי המנגנון הופיע בשושלת מאוחרת יותר מהאוקריוטות הראשונות.

אזורים מורכבים גולגי

באופן פונקציונלי, מתחם גולגי מחולק לתאים הבאים: רשת ה- cis, השקיות הערומות - אשר מחולקות בתורן לתחת המשנה האמצעית והטרנסית- ולרשת הטרנס.

המולקולות שיש לשנות נכנסות למתחם גולגי בעקבות אותה סדר (רשת cis, ואחריהן תאי משנה שיופרשו סופית ברשת הטרנס).

מרבית התגובות מתרחשות באזורים הפעילים ביותר: תאי המשנה הטרנסיים והאמצעיים.

מאפיינים

למתחם הגולגי תפקידו העיקרי הוא השינוי שלאחר התרגום של חלבונים בזכות האנזימים שיש להם בפנים.

שינויים אלה כוללים תהליכים של גליקוזילציה (תוספת פחמימות), זרחן (תוספת של קבוצת פוספט), sulfation (תוספת של קבוצת פוספט), ו proteolysis (השפלה של חלבונים).

יתר על כן, מתחם גולגי מעורב בסינתזה של ביומולקולות ספציפיות. כל אחת מתפקידיה מתוארת בפירוט להלן:

גליקוזילציה של חלבון כבול ממברנה

במנגנון גולגי מתרחש שינוי של חלבון לגליקופרוטאין. PH החומצי האופייני של פנים האברונל הוא קריטי לתהליך זה להתרחש כרגיל.

יש חילוף קבוע של חומרים בין מכשיר הגולגי עם הרטיקול האנדופלמזי והליזוזומים. בתכנית האנדופלסמה, חלבונים עוברים שינויים; אלה כוללים תוספת של אוליגוסכריד.

כאשר מולקולות אלה (N-oligosaccharides) נכנסות למתחם גולגי, הן מקבלות סדרה של שינויים נוספים. אם ייעודו של מולקולה זו יישא מחוץ לתא או שיתקבל בקרום הפלזמה, מתרחשים שינויים מיוחדים.

שינויים אלה כוללים את הצעדים הבאים: הסרת שלוש שאריות מנוז, תוספת של N-acetylglucosamine, הסרת שני מנוזים, ותוספת של Fucose, שני N-acetylglucosamine נוספים, שלושה גלקטוז ושלושה שאריות חומצה סיאלית.

גליקוזילציה של חלבונים הנמצאים לליזוזומים

לעומת זאת, החלבונים המיועדים לליזוזומים משתנים באופן הבא: אין הסרת מנוזות כצעד ראשוני; במקום זאת מתרחשת זרחן של שאריות אלה. שלב זה מתרחש באזור הציס של המתחם.

לאחר מכן, קבוצות ה- N-acetylglucosamine מוסרות ומשאירות את המנוסים עם הפוספט שנוסף לאוליגוסכריד. פוספטים אלה מעידים כי יש לכוון את החלבון באופן ספציפי לליזוזומים.

הקולטנים האחראים על זיהוי הפוספטים המעידים על גורלם התוך-תאית נמצאים ברשת הטרנס.

מטבוליזם של ליפידים ופחמימות

במתחם גולגי מתרחשת סינתזה של גליקוליפידים וספינגומיאלין, תוך שימוש בסרמיד (בעבר סונתזה בתכנית האנדופלסמה) כמולקולת המוצא. תהליך זה מנוגד לזה של שאר הפוספוליפידים המרכיבים את קרום הפלזמה, שמקורם בגליצרול.

Sphingomyelin הוא סוג של ספינגוליפיד. זהו מרכיב שופע בממברנות היונקים, בעיקר תאי עצב, שם הם חלק מנדן המיאלין.

לאחר הסינתזה הם מועברים למיקומם הסופי: קרום הפלזמה. ראשיהם הקוטביים ממוקמים לכיוון החלק החיצוני של משטח התא; לאלמנטים אלה יש תפקיד ספציפי בתהליכי זיהוי תאים.

בתאי צמח, מכשיר הגולגי תורם לסינתזה של הפוליסכרידים המרכיבים את דופן התא, במיוחד המיסולולוזה ופקטינים. באמצעות תובלה שלפוחית, פולימרים אלה ניתנים מחוץ לתא.

בירקות, צעד זה הוא קריטי וכ 80% מפעילות תכנית הרשת מוקצה לסינתזה של פוליסכרידים. למעשה, דווח על מאות אברונים אלה בתאי צמח.

יְצוּא

המולקולות הביולוגיות השונות - חלבונים, פחמימות וליפידים - מועברות ליעדים הסלולריים שלהן על ידי מתחם גולגי. לחלבונים יש סוג של "קוד" שאחראי ליידע את היעד אליו הוא שייך.

הם מועברים בשלפוחית ​​היוצאת מרשת הטרנס ונוסעים לתא הספציפי.

ניתן לשאת חלבונים לקרום על ידי מסלול מכונן ספציפי. זו הסיבה שיש שילוב מתמשך של חלבונים וליפידים לקרום הפלזמה. החלבונים שיעדם הסופי הוא מתחם גולגי נשמרים על ידו.

בנוסף למסלול המכונן, חלבונים אחרים מיועדים לחלק החיצוני של התא ומתרחשים באמצעות אותות מהסביבה, בין אם מדובר בהורמונים, אנזימים או מעביר עצבים.

לדוגמא, בתאי הלבלב, אנזימי העיכול נארזים בכפכיות המופרשות רק כאשר מתגלה נוכחות מזון.

מחקרים עדכניים מדווחים על קיומם של דרכים אלטרנטיביות לחלבוני ממברנה שאינם עוברים במנגנון גולגי. עם זאת, מסלולי העוקף ה"לא קונבנציונליים "הללו נדונים בספרות.

מודלים של סחר בחלבונים

ישנם חמישה דגמים המסבירים סחר בחלבונים במנגנון. הראשון כולל תנועה של חומר בין תאים יציבים, לכל אחד מהם האנזימים הדרושים למילוי פונקציות ספציפיות. המודל השני כולל התבגרות של בורות בהדרגה.

השלישי מציע גם התבגרות של השקיות אך עם שילוב של רכיב חדש: ההובלה הצינורית. לפי הדגם, צינורות חשובים בתנועה בשני הכיוונים.

הדגם הרביעי מציע שהמתחם יעבוד כיחידה. הדגם החמישי והאחרון הוא האחרון ושומר כי המתחם מחולק לתאים שונים.

פונקציות מיוחדות

בסוגים מסוימים של תאים למתחם הגולגי פונקציות ספציפיות. לתאי הלבלב מבנים ייעודיים להפרשת אינסולין.

סוגי הדם השונים בבני אדם הם דוגמה לדפוסי גליקוזילציה דיפרנציאליים. תופעה זו מוסברת על ידי נוכחות של אללים שונים המקודדים לגלוקוטרנספרז.

הפניות

1. קופר, GM ו- Hausman, RE (2000). התא: גישה מולקולרית. מקורבי סינאור.
2. Kühnel, W. (2005). אטלס צבעוני של ציטולוגיה והיסטולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). הסביבה החומצית של הגולגי היא קריטית לגליקוזילציה והובלה. שיטות באנזימולוגיה, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). שאלות ותשובות: מהו מנגנון גולגי, ומדוע אנו שואלים? ביולוגיה BMC, 9 (1), 63.
5. רוטמן, ג'יי (1982). מנגנון גולגי: תפקידים לתאים 'בריקים' וטרנס. מיחזור ממברנה, 120.
6. Tachikawa, M., and Mochizuki, A. (2017). מנגנון גולגי מתארגן בעצמו לצורה האופיינית באמצעות דינמיקה של הרכבה מחדש לאחר ההרשמה. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). ביוגנזה של גולגי. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, 3 (10), a005330.