- מִבְנֶה
- קרום Vacuolar
- לומן Vacuolar
- ביוגנזה של vakuoles
- מאפיינים
- בצמחים
- בפרוטוזואה
- בשמרים
- סוגי vacuoles
- שואבי עיכול
- שטחי אחסון
- שקעים פועמים או מתכווצים
- שקעים באוויר או בגז
- הפניות
וקואולות הם אברונים תאיים מופרדים מסביבתם cytosolic ידי קרום. הם נמצאים בסוגי תאים רבים ושונים, הן פרוקריוטים ואוקריוטיים, כמו גם באורגניזמים חד-תאיים ורב-תאיים.
המונח "vacuole" טבע את הביולוג הצרפתי פליקס דוז'ארדן בשנת 1841, כדי להתייחס לחלל תוך-תאיים "ריק" שהוא צפה בתוך פרוטוזואן. עם זאת, vacuoles חשובים במיוחד בצמחים, ובדברים החיים האלה הם נחקרו לפרטי פרטים.
בתאים שבהם הם נמצאים, vacuoles מבצעים פונקציות רבות ושונות. לדוגמה, הם אברונים מגוונים מאוד ותפקידיהם תלויים לעתים קרובות בסוג התא, בסוג הרקמה או באיבר שאליו הם שייכים ובשלב החיים של האורגניזם.
לפיכך, vacuoles יכולים להפעיל פונקציות באגירת חומרים אנרגטיים (מזון) או של יונים וממיסים אחרים, בחיסול חומרי הפסולת, בהפנמת גזים להצפה, באגירת נוזלים, בתחזוקת pH, בין היתר.
בשמרים, למשל, vakuoles מתנהגים כמקבילה של ליזוזומים בתאי בעלי חיים, מכיוון שהם מלאים באנזימים הידרוליטיים ופרוטאוליטיים המסייעים להם לפרק סוגים שונים של מולקולות בפנים.
בדרך כלל מדובר באברונים כדוריים שגודלם משתנה עם המין וסוג התא. בקרום שלו, המכונה בצמחים כטונופלסט, יש סוגים שונים של חלבונים נלווים, רבים מהם קשורים להובלה אל פנים הוואקום ומחוצה לו.
מִבְנֶה
סכמה של תא צמחי המציגה את הריק והממברנה שלו, הטונופלסט (מקור: מריאנה רויז דרך Wikimedia Commons)
ווקואולים נמצאים במגוון רחב של אורגניזמים כמו כל צמחי היבשה, האצות ורוב הפטריות. הם נמצאו גם בפרוטוזואה רבים, ו"איברונים "דומים תוארו בכמה מינים של חיידקים.
מבנהו, כצפוי, תלוי במיוחד בתפקידיו, במיוחד אם אנו חושבים על חלבוני הממברנה האינטגרלית המאפשרים מעבר של חומרים שונים אל פתח הוואקום או החוצה.
למרות זאת, אנו יכולים להכליל את המבנה של שקע כמו אורגנל ציטוזולי כדורית המורכב מממברנה וחלל פנימי (לומן).
קרום Vacuolar
המאפיינים הבולטים ביותר של סוגים שונים של vacuoles תלויים בקרום vacuolar. בצמחים, מבנה זה ידוע בשם הטונופלסט ואינו משמש רק כממשק או הפרדה בין המרכיבים הציטוזוליים והלומינליים של הוואקום, אלא שכמו קרום הפלזמה, זהו קרום בעל חדירות סלקטיבית.
בוואווולים השונים עוברים את הממברנה הוווואולרית על ידי חלבוני קרום אינטגרליים שונים שיש להם תפקידים בשאיבת פרוטונים, בהובלת חלבונים, בהובלת תמיסות ובהיווצרות תעלות.
לפיכך, הן בקרום הפריקים המצויים בצמחים והן בפרוטוזואה, בשמרים ובפטריות, ניתן לתאר את נוכחותם של חלבונים כ:
- משאבות פרוטון או H + -ATPasas
- משאבות פרוטון פירופוספטאז או משאבות H + -Pasas
- נוגדי הפרוטון (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
- הובלות ממשפחת ABC (הובלות קלטות מחייבות ATP)
- מעבירי רב תרופות ורעלים
- הובלות מתכת כבדות
- הובלות סוכריות Vacuolar
- נשאי מים
לומן Vacuolar
פנים הריקים, הידוע גם בשם לומן ווקואולרי, הוא מדיום נוזלי בדרך כלל, עשיר לעתים קרובות בסוגים שונים של יונים (טעונים באופן חיובי ושלילי).
בשל נוכחותם הכללית כמעט של משאבות פרוטונים בקרום הוווואולרי, לומן של האברונים הללו הוא בדרך כלל חלל חומצי (שם יש כמויות גדולות של יוני מימן).
ביוגנזה של vakuoles
עדויות ניסיוניות רבות מצביעות על כך שהוווואולים של תאים אוקריוטים נובעים ממסלולי ביוסינתזה ואנדוציטוזה פנימיים. החלבונים המוחדרים בקרום הוווואולרי, למשל, מגיעים ממסלול ההפרשה המוקדם, המתרחש בתאים המתאימים לתכנית הרשת האנדופלסמית ובמתחם גולגי.
בנוסף, במהלך היווצרות vacuole, אירועים של אנדוציטוזיס של חומרים מתרחשים מממברנה הפלזמה, אירועים אוטופאגיים ואירועים של הובלה ישירה מהציטוזול לומן Vacuolar.
לאחר היווצרותם, כל החלבונים והמולקולות שנמצאו בתוך הוואוואולים מגיעים לשם בעיקר בזכות מערכות ההובלה הקשורות לתכנית הרטופוליה האנדופלסמית ולמתחם גולגי, שם המיזוג של שלפוחית השילוח עם קרום vacuolar.
כמו כן, חלבוני תובלה הממוקמים בקרום הוואווולים משתתפים באופן פעיל בחילופי החומרים בין התאים הציטוזוליים לתאים הוווואולריים.
מאפיינים
רקמת צמח ואברוני תאים עיקריים
בצמחים
בתאי צמח, vacuoles תופסים, במקרים רבים, יותר מ 90% מהנפח הציטוזולי הכולל, ולכן הם אברונים שקשורים קשר הדוק למורפולוגיה של התא. הם תורמים להתרחבות התאים ולגדילת אברי צמחים ורקמות.
מכיוון שתאים צמחיים חסרים ליזוזומים, Vacuoles מפעילים פונקציות הידרוליטיות דומות מאוד, מכיוון שהם מתפקדים בהידרדרות של תרכובות חוץ ותוך תאיות שונות.
יש להם תפקידי מפתח בהובלה ואחסון של חומרים כמו חומצות אורגניות, גליקוזידים, קונוג'טים של גלוטתיון, אלקלואידים, אנתוציאנינים, סוכרים (ריכוזים גבוהים של מונו, די ואוליגוסכרידים), יונים, חומצות אמינו, מטבוליטים משניים וכו '.
Vacuoles צמחיים מעורבים גם בהפרשת תרכובות רעילות ומתכות כבדות כמו קדמיום וארסן. בכמה מינים, אברונים אלה מחזיקים גם באנזימים של נוקליזים, הפועלים להגנה על תאים מפני פתוגנים.
Vakuoles צמחיים נחשבים על ידי מחברים רבים לסווג כמו vacuoles vegetative (lytic) או vacuoles לאחסון חלבון. בזרעים, vacuoles אחסון הם בעיקר שלטון, בעוד ברקמות אחרות vacuoles הם lytic או vegetative.
בפרוטוזואה
הריקים התותבים של פרוטוזואה מונעים תמוגה של תאים כתוצאה מהשפעות אוסמוטיות (הקשורות לריכוז המומסים התאים והתאיים) על ידי ביטול מעת לעת של עודפי מים בתאים כשהם מגיעים לגודל קריטי (עומד להתפוצץ) ; כלומר, הם אברונים אוסמו-רגולטוריים.
בשמרים
יש חשיבות עליונה לחלל המשמרים לתהליכים אוטופאגיים, כלומר מיחזור או חיסול של תאי תאי פסולת מתרחשים בתוכו, כמו גם חלבונים סוטים וסוגים אחרים של מולקולות (שמותאמות לתוכן שלהם "משלוח" בחלל הפנוי).
תכנית המייצגת את התפקיד של הריק ב השפלה של חלבונים בשמרים (מקור: Chalik1 דרך ויקימדיה Commons)
זה עובד בשמירה על רמת החומציות התאית ובאחסון של חומרים כמו יונים (זה מאוד חשוב לסידן הומאוסטזיס), פוספטים ופוליפוספטים, חומצות אמינו וכו '. Vacuole השמרים משתתף גם ב"פוקסופגיה ", שהוא תהליך ההשפלה של האברונים השלמים.
סוגי vacuoles
ישנם ארבעה סוגים עיקריים של שואבים, אשר נבדלים זה מזה בעיקר בתפקידיהם. חלקם עם מאפיינים של כמה אורגניזמים מסוימים, ואילו אחרים מופצים באופן נרחב יותר.
שואבי עיכול
סוג זה של vacuole הוא זה שנמצא בעיקר באורגניזמים פרוטוזואיים, אם כי הוא נמצא גם בכמה בעלי חיים "נמוכים" יותר ובתאים הפגוציטים של כמה בעלי חיים "גבוהים" יותר.
החלק הפנימי שלו עשיר באנזימי עיכול המסוגלים להשפיל חלבונים וחומרים אחרים למטרות מזון, שכן מה שמושפל מועבר לציטוזול, שם הוא משמש למטרות שונות.
שטחי אחסון
באנגלית הם מכונים "sap vacuoles" והם המאפיינים תאי צמחים. מדובר בתאים מלאי נוזלים ולממברנה שלהם (הטונופלסט) מערכות הובלה מורכבות להחלפת חומרים בין לומן לציטוזול.
בתאים לא בשלים, שקעים אלה קטנים בגודל, וככל שהצמח מתבגר הם מתמזגים ליצירת שקע גדול מרכזי.
בפנים הם מכילים מים, פחמימות, מלחים, חלבונים, מוצרי פסולת, פיגמנטים מסיסים (אנתוציאנינים ואנתוקסנטינים), לטקס, אלקלואידים וכו '.
שקעים פועמים או מתכווצים
שקעים התכווצים או העקמומיות נמצאים במפגינים חד-תאיים ואצות מים מתוקים רבים. הם מתמחים בתחזוקה אוסמוטית של תאים ולשם כך יש להם קרום מאוד גמיש, המאפשר גירוש נוזלים או החדרתו.
סכמה של תא Paramecium, אורגניזם חד-תאי שיש לו שקעים התכווצים (מקור: סכמה של תא צמחי המציגה את הוואקום והממברנה שלו, הטונופלסט (מקור: Deuterostome באמצעות Wikimedia Commons)
בכדי לבצע את תפקידיו, סוגים אלה של וואווולים עוברים שינויים מחזוריים מתמשכים במהלכם הם מתנפחים בהדרגה (ממלאים בנוזל, תהליך המכונה דיאסטולה) עד שהם מגיעים לגודל קריטי.
ואז, תלוי בתנאים ובדרישות הסלולר, פתאום הוואקום מתכווץ (מתרוקן, תהליך המכונה סיסטול), ומגרש את כל תוכנו לחלל החוץ תאי.
שקעים באוויר או בגז
סוג זה של ווקואול תואר רק באורגניזמים פרוקריוטים, אך שונה משאר הוואקוולים האוקריוטים בכך שהוא אינו מוגבל בקרום טיפוסי (לתאים פרוקריוטיים אין מערכות קרום פנימיות).
Vakuoles גז או "pseudovacuoles" אווירי הם קבוצה של מבנים קטנים מלאים בגזים המיוצרים במהלך חילוף החומרים החיידקי ומכוסים בשכבת חלבונים. יש להם פונקציות במשט, בהגנה מפני קרינה ובעמידות מכנית.
הפניות
- אייזנאך, סי, פרנסיסקו, ר., ומרטינואה, א '(נ'). תוכנית Vacuoles. ביולוגיה נוכחית, 25 (4), R136-R137.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). ביולוגיה מולקולרית של התא (מהדורה חמישית). פרימן, WH & Company.
- Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). התפקידים הרב-גוונים של שואבי צמח. פיזיולוגיה של צמחים ותאים, 59 (7), 1285-1287.
- מטיל, פ '(1978). ביוכימיה ותפקוד Vacuoles. סקירה שנתית של פיזיולוגיה של הצמח, 29 (1), 193–213.
- פפאס, GD, & Brandt, PW (1958). המבנה הדק של שקע התכווץ באמבה. כתב העת לביולוגיה של תאים, 4 (4), 485-488.
- Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). צמח שואבים. סקירה שנתית של ביולוגיה מהצומח, 69, 1-23.
- Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). סקירה של שואבי צמח: גיבוש, חלבונים ממוקמים ותפקודים. צמחים, 8 (327), 1–11.
- Thumm, M. (2000). מבנה ופונקציית השמרים ותפקידו באוטופגיה. מחקר וטכניקת מיקרוסקופיה, 51 (6), 563–572.
- וולסבי, AE (1972). מבנה ופונקציה של שקעים בגז. ביקורות בקטריולוגיות, 36 (1), 1–32.