- מאפיינים
- Notochord
- שקעים בלוע
- אנדוסטיליה או בלוטת התריס
- חוט גבי עצבי
- פרסם זנב אנאלי
- Subphylum Urochordata
- Subphylum Cephalochordata
- תת-תת חוליות
- מאפייני מערכות חוליות
- סיווג ופילוגניות
- היכן נמצאים אקורדים?
- סיווג קלאדיסטי ומסורתי
- קבוצות מסורתיות
- בית גידול
- שִׁעתוּק
- תזונה ודיאטות
- נְשִׁימָה
- מוצא אבולוציוני
- שיא מאובנים
- חוליות חולים קדומים: מאובנים עיקריים
- פרוטוסטומים או deuterostomes?
- השערת גרסטנג
- הפניות
המיתרנים (מיתרניים) הם מערכה רחבה והמגוונת של חיות עם סימטריה דו-צדדית כי נתח חמש תכונות אבחון חיוניות: notochord, endostilo, חריצים בלוע, חוט עצב מגבה וזנב חלול postanal.
בחלק מהמינים, הקביעות של תכונות אלה לא נשמרת לאורך חייו של הפרט; בכמה אקורדים המאפיין הולך לאיבוד עוד לפני שנולד האורגניזם.
Branchiostoma lanceolatum. מקור: © Hans Hillewaert /
התוכנית המבנית של חברי הקבוצה הזו עשויה להיות משותפת לכמה חסרי חוליות, כמו סימטריה דו-צדדית, הציר הבין-אחורי, הסלום, נוכחות המטמררים וספליזציה.
האקורדיות, מבחינת המגוון ומספר המינים, נמצאות במקום הרביעי - אחרי פרוקי רגליים, נמטודות ורכיכות. הם הצליחו ליישב סדרה רחבה מאוד של גומחות אקולוגיות ולהציג אינספור תכונות הסתגלותיות לצורות חיים שונות: מימיים, יבשתיים ועופפים.
מקורם של האקורדים עורר דיון מעניין בקרב ביולוגים אבולוציוניים. הביולוגיה המולקולרית והתכונות העובריות מבהירות את הקשר של קבוצה זו עם זימני-דם בדאסטרוסטומים.
השערות שונות הוצעו כדי להסביר את מקורן של אקורדים וחוליות. אחת המפורסמות ביותר היא השערת גרסטאנג, המציעה כי זחל מיימת עבר תהליך של פדומורפוזה והוליד אדם בוגר מיני עם מאפייני נוער.
הנציגים הנוכחיים של הקבוצה מקובצים לשלושה שושלות הטרוגניות: הצפלוכורדטים, המכונים אמפוקסים; האורוכורדאטים, המכונים אסידיאס, וחוליית החוליות, הקבוצה הגדולה ביותר, המורכבת מדגים, דו חיים, זוחלים ויונקים.
בתוך הקבוצה האחרונה הזו, במשפחה קטנה, אנו מוצאים את עצמנו, בני אדם.
מאפיינים
הרושם הראשוני בעת הערכת שלוש קבוצות האקורדיות הוא שההבדלים מורגשים יותר מהמאפיינים המשותפים.
באופן כללי, לחוליות בעלי המאפיין העיקרי שלהם הוא השלד האנדוסקופי הנוקשה שנמצא מתחת לעור. למרות שהדגים הם מימיים, שאר הקבוצה היא יבשתית ושניהם ניזונים מלסתות.
לעומת זאת הקבוצות הנותרות - אורוכורדטות וצפלוכורדטים - הן חיות שוכנות בים, ואף אחת מהן אינה בעלת מבנה תומך עצם או סחוס.
על מנת להישאר יציבים יש להם סדרה של מבנים דמויי מוט המורכבים מקולגן.
לגבי מצב האכלה, הם מזינים פילטר והמזון שלהם מורכב מהחלקיקים המותלים במים. יש לו מכשירים המייצרים חומרים הדומים לריר, המאפשרים לכידת החלקיקים על ידי הדבקה. עם זאת, ההבדלים הללו הם שטחים גרידא.
בנוסף לעובדה שיש לאקורדיים חלל פנימי מלא בנוזל, הנקרא סלום, כולם מציגים חמישה מאפייני אבחון: נוטוכורד, שקעים בלוע, אנדוסטיליה או בלוטת התריס, חוט עצב וזנב פוסט אנאלי. להלן נתאר כל אחד בפירוט:
Notochord
ה- notochord או notochord הם מבנה בצורת מוט ממוצא מזודרמי. שמו של הפילום נוצר בהשראת המאפיין הזה.
הוא גמיש עד לנקודה, ומשתרע לאורך כל אורכו של הגוף של האורגניזם. מבחינה עוברית, זהו המבנה הראשון של שלד האנדוס. זה משמש כנקודת עיגון לשרירים.
אחד המאפיינים החשובים ביותר שלו הוא היכולת להתכופף מבלי לעבור קיצור, המאפשר לבצע סדרת תנועות גלים. תנועות אלה אינן גורמות להתמוטטות המבנה - בדומה לאופן בו היה טלסקופ.
מאפיין זה מתעורר בזכות הנוזל שיש לו את פנים החלל, ועובד כאבר הידרוסטטי.
בקבוצות הבסיס, notochord נמשך לאורך כל חיי האורגניזם. ברוב בעלי החוליות הוא מוחלף על ידי עמוד השדרה, שממלא תפקיד דומה.
שקעים בלוע
זה ידוע גם בספרות כ"פרנוגוטמיה ". הלוע מתאים לחלק ממערכת העיכול שנמצאת ממש אחרי הפה. באקורדים, קירות מבנה זה רכשו פתחים או חורים קטנים. בקבוצות פרימיטיביות הוא משמש לאוכל.
חשוב לא לבלבל בין תכונה זו לזימים, מכיוון שהאחרונים הם סדרה של מבנים נגזרים. הם יכולים להופיע בשלבי התפתחות מוקדמים מאוד, לפני שנולד האורגניזם או בוקע מהביצה.
אנדוסטיליה או בלוטת התריס
האנדוסטיליום, או המבנה שלו שמקורו בבלוטת התריס, נמצא רק באקורדטים. הוא ממוקם על רצפת חלל הלוע. האנדוסטיליה מצויה בפרוטוקורדיות ובזחלי למפרי.
בקבוצות המוקדמות הללו פועל האנדוסטיליה והבסעים יחד לקידום הזנת הסינון.
תאים מסוימים המרכיבים את האנדוסטיל מחזיקים ביכולת להפריש חלבונים עם יוד - הומולוגיים לזה של בלוטת התריס במאמרי בוגרים ובחוליות אחרות.
חוט גבי עצבי
לאקורדיים יש חוט עצב הממוקם בחלק הגבי (ביחס לצינור העיכול) של הגוף וחלקו הפנימי חלול. מקור המוח ניתן לייחס לעיבוי בחלק הקדמי של חוט זה. מבחינה עוברית, היווצרות מתרחשת דרך האקטודרם, מעל לאי-נוקוד.
בחוליות, הקשתות העצביות של החוליות מתפקדות כמבני מגן לחוט. באופן דומה, הגולגולת מגנה על המוח.
פרסם זנב אנאלי
הזנב הפוסט-אנאלי מורכב משרירים ומספק את התנועתיות הנחוצה לעקירה במי הזחלים של הטוניקות והאמפיוקס. מכיוון שהזנב ממוקם אחורי למערכת העיכול, תפקידו היחיד קשור לשיפור התנועה הימית.
יעילות הזנב עולה באופן משמעותי בקבוצות מאוחרות יותר, שם מתווספים הסנפירים לגוף האורגניזם. אצל בני אדם הזנב נמצא רק כשריד קטן: קוקציקס וסדרה של חוליות קטנות מאוד. עם זאת, לבעלי חיים רבים יש זנב שהם יכולים להכשיל.
Subphylum Urochordata
טוניקאטים הם תת-פילום הידוע בכינויו גמירות ים. הם כוללים כ- 1600 מינים. אורגניזמים אלה הם תושבים המופצים באופן נרחב באוקיינוסים, מהמעמקים עד לחופים.
השם "טוניקה" מקורו בסוג של טוניקה המקיפה את החיה, היא מורכבת מתאית ואינה איבר או מבנה חי.
הרוב המכריע של הנציגים הבוגרים מקיים אורח חיים שקט לחלוטין, המעוגן על סלע כלשהו או על מצע אחר. הם יכולים להיות בודדים או מקובצים במושבות. לזחל מצידו יכולת לשחות ולנוע בחופשיות דרך האוקיאנוס עד שתמצא משטח מתאים.
צורות הבוגרים משתנות מאוד והידרדרו את מרבית חמשת המאפיינים האבחוניים של אקורדים. לעומת זאת, הזחלים - המזכירים ראש-ראש קטן - הם בעלי כל חמשת המאפיינים של אקורדים.
ישנן שלוש שכבות של טוניקות: Ascidiacea, Appendicularia ו- Thaliacea. בכיתה הראשונה יש את החברים הנפוצים, המגוונים והנחקרים ביותר. לחלקם היכולת לירות סילוני מים דרך סיפונים כאשר הם מופרעים.
Subphylum Cephalochordata
צפלוכורדים הם בעלי חיים קטנים, באורך של 3 עד 7 סנטימטרים. המראה שקוף ודחוס לרוחב. השם הנפוץ הוא אמפיוקס (לפני שהוא שימש כמו הסוג, אך כעת הם נקראים ברנצ'יסטומה).
ישנם 29 מינים, בהיותם תת-חלק זעיר להפליא, מבחינת מספר המינים. בגופה הקטן של החיה ניכרים חמש המאפיינים של אקורדים.
הגוף פועל בצורה הבאה: המים נכנסים דרך הפה, הודות לזרם המופק על ידי הזקפה שיש לו, הם ממשיכים את דרכם בשקעי הלוע.
בשלב זה החלקיקים המשמשים כמזון מוחזקים יחד על ידי הפרשת ריר מהאנדוסטיל. הצלילות סוחבות מזון למעי ונבלעות.
למרות שמבט ראשון נראה אורגניזם פשוט מאוד, מערכת הדם שלו מורכבת למדי. למרות שאין לב, זו מערכת דומה לזו שנמצאת בדגים, המתזמנת את מעבר הדם באותו אופן כמו בקבוצה זו.
מערכת העצבים מתרכזת סביב חוט העצבים. זוג העצבים מופיעים בכל אזור בקטעי השריר.
תת-תת חוליות
בעלי חוליות הם קבוצת בעלי החיים המגוונת ביותר, מבחינת מורפולוגיה ובתי גידול, של האקורדים. לכל בני השושלת יש את המאפיינים האבחוניים של אקורדים לפחות בשלבים מסוימים של מחזור חייהם. בנוסף, אנו יכולים להבחין בתכונות הבאות:
מאפייני מערכות חוליות
השלד, העשוי מסחוס או עצם, מורכב מעמוד עמוד חוליה (למעט המיקסינים) וגולגולת. באשר למערכת השרירים, ישנם סגמנטים או מיומרים בזיגזגים המאפשרים תנועה. מערכת העיכול היא מהסוג השרירי, וכיום יש כבד ולבלב.
מערכת הדם אחראית לתזמור מעבר הדם בכל מבני הגוף. מטרה זו מושגת בזכות נוכחותו של לב הגחון עם מספר רב של תאים ומערכת סגורה המורכבת מעורקים, ורידים ונימים.
אריתרוציטים או תאי דם אדומים מאופיינים בכך שהמוגלובין הוא פיגמנט להעברת חמצן - בחסרי חוליות חסרים מגוון פיגמנטים של גוונים ירוקים וכחולים.
למרכיב השתי שתי חלוקות: אפידרמיס הממוקם בחלק החיצוני או אפיתל מרובד שמקורו בקטודרם ודרמיס פנימי הנוצר מרקמת חיבור הנגזרת מזודרם. בעלי חוליות מציגים סדרה של וריאציות במובן זה, ומוצאים בין היתר קרניים, בלוטות, קשקשים, נוצות, שיער.
כמעט כל המינים מופרדים, עם הגונדות שלהם בהתאמה שמשחררים את התכולה לקלוקה או לפתחים מיוחדים.
סיווג ופילוגניות
היכן נמצאים אקורדים?
מקור: ארתור טריבינו מינז, מתוך ויקימדיה
לפני שמתאר את הפילוגניות של אקורדים, יש צורך לדעת את מיקומה של קבוצה זו על עץ החיים. בקרב בעלי חיים עם סימטריה דו-צדדית, ישנם שני שושלות אבולוציוניות. מצד אחד ישנם הפרוסטוסטומטטים ומצד שני הדאסטרוסטומטים.
מבחינה היסטורית, ההבחנה בין שתי הקבוצות מבוססת בעיקר על מאפיינים עובריים. בפרוטוסטומטות, הבלסטופור מוליד את הפה, הפילוח הוא ספירלי והקולום הוא סכיזוצלי ואילו בדייטרוסטומט הוא מוליד את פי הטבעת, הפילוח הוא רדיאלי והקולום הוא enterocelic.
באותה דרך, יישום הטכניקות המולקולריות הנוכחיות אישר את ההפרדה בין השניים, בנוסף להבהרת היחסים בין האנשים המרכיבים אותם.
פרוטוסטומים כוללים רכיכות, חתכים, פרוקי רגליים וקבוצות קטנות אחרות. שושלת זו מחולקת לשתי קבוצות: Lophotrochozoa ו- Ecdysozoa. הקבוצה השנייה, deuterostomes, כוללת זיכרונות הדם, המיקורדיטים, ו אקורדים.
סיווג קלאדיסטי ומסורתי
הסיווג הלינאי מספק דרך מסורתית המאפשרת את הסיווג של כל מסות. עם זאת, מנקודת המבט הקלאדיסטית, ישנן קבוצות מסוימות אשר אינן מוכרות כיום, מכיוון שאינן עומדות בדרישות שהציב בית הספר לסיווג מסורתי זה.
הדוגמאות המוכרות ביותר בספרות הן אגנתה ורפטיליה. מכיוון שקבוצות אלה אינן מונופילטיות, הן אינן מתקבלות על ידי הקלאדיסטים. לדוגמא, זוחלים הם פרפילילים מכיוון שהם אינם מכילים את כל צאצאי האב הקדמון השכיח ביותר ומשאירים ציפורים מבחוץ.
עם זאת, מרבית הטקסטים והספרות המדעית שומרים על הסיווג הליניאני המסורתי כדי להתייחס לקבוצות שונות של אקורדים שקיימים. שינוי שדות משנה בתהליכי זואולוגיה מייצג אתגר נרחב, ובכך שומר על הטווחים איתם אנו מוכרים ביותר.
קבוצות מסורתיות
במובן זה, החלוקה המסורתית מורכבת מ: אורוצ'ורדאטה, קפלוכרטטה, מיקסיני, פטרומיזונטידה, צ'ונדריצ'יאס, אוסטיצ'ית, אמפיביה, רפטיליה, אייבס וממליה.
שתי הקבוצות הראשונות, האורוכורדטות והצפלוכורדים, ידועות כפרוטוקורדאטים וקרודים.
כל הקבוצות הנותרות שייכות לרטברטה ולקראניאטה. Myxini ו Petromyzontida שייכים לאגנת'ה, ואילו השאר שייכים לגנתוסטומטה (סיווג אחרון זה לוקח בחשבון נוכחות או היעדר מנדט).
טטרפודה כוללת דו-חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים. לבסוף, נציגי אמניוטה הם זוחלים, ציפורים ויונקים. ככלל, קבוצות אלה מהוות את הסיווג המסורתי של Chordata Phylum.
בית גידול
האקורדים הצליחו להקיף מספר בתי גידול יוצאי דופן. אורוכורדטים וספלוכורדטים חיים בסביבות ימיות.
בינתיים יש לחוליות טווח רחב יותר. דו-חיים - בחלקם - זוחלים ויונקים חיים בסביבות יבשתיות. ציפורים ועטלפים הצליחו ליישב את האוויר; בעוד שחלק מהיונקים, הקטונים, חזרו למים.
שִׁעתוּק
אורוכורדטים הם האקורדטים עם דפוס ההתרבות הרחב ביותר. אורגניזמים אלה מציגים רבייה מינית וא-מינית. המינים בדרך כלל הרמפרודיטיים וההפריה היא חיצונית. הגמטים יוצאים דרך הסיפונים, ועם ההפריה, האדם החדש מתפתח לזחל.
לספלוכורדת יש הפריה חיצונית והמינים מופרדים. לפיכך, זכרים ונקבות משחררים את הגמטים שלהם לאוקיאנוס. כאשר מתרחשת הפריה נוצר זחל, בדומה לצורת הנעורים של האורוכורדטים.
חוליות חולים מתרבים בעיקר מינית, עם סדרה של אסטרטגיות המאפשרות הכפלת פרטים. שני גרסאות ההפריה קיימות - פנימיות וחיצוניות.
תזונה ודיאטות
התזונה של שתי קבוצות הבסיס של אקורדיות - גמירות ים וצפלוכורדטים - ניזונה ממערכת סינון שאחראית לכידת חלקיקים תלויים בסביבה הימית.
מצד שני, תמהילים הם נבלות - הם ניזונים מבעלי חיים מתים אחרים. לעומת זאת, המפריים הם חוץ רחמי. בעזרת משטח כוס יניקה מורכב, בעלי חיים אלה יכולים להיצמד למשטח הגוף של דגים אחרים.
עם זאת, צורות הנעורים ניזונות ממציצת הבוץ, עשירות בפסולת אורגנית מזינה ומיקרואורגניזמים.
חידוש אבולוציוני שקבע את גורל הקבוצה היה הופעת הלסתות. אלה הופיעו כשינוי של דפוס ההתפתחות של האזור הקדלי הקדמי.
מבנה זה אפשר להרחיב את טווח הטרף הנצרך על ידי סכרים אלה, וכן להיות יעיל בהרבה ללכידת טרף פוטנציאלי.
באשר לחולי חוליות, כמעט בלתי אפשרי להכליל את הרגלי הגביע של חבריהם. אנו מוצאים מקרניבים, האכלת מסננים, המטופגיים, אכזריים, אוכלי עשב, חרקים, נקטריבורים, גרניבים, בעלי חיים, בין היתר.
נְשִׁימָה
הנשימה בקטעי ים מתרחשת באמצעות הנעה של מים. יש להם מבנים הנקראים סיפונים שדרכם הם יכולים להסתובב ולעבור דרך חריצי הזימים.
אצל צפלוכורדים, הנשימה מתרחשת באופן דומה. בעלי חיים אלה מפזרים כל הזמן את המים בזרם הנכנס דרך הפה ויוצאים דרך פתח המכונה אטריופור. אותה מערכת משמשת להאכלת החיה.
בחוליות, מערכות הנשימה מגוונות בהרבה. בצורות מימיות, דגים וקשורים, מתרחש תהליך החלפת הגזים דרך זימים.
לעומת זאת, צורות יבשה עושות זאת באמצעות ריאות. ישנם מינים, כמו סלמנדרות, חסרי ריאות ומבצעים את החלפתם רק באמצעות העור.
לציפורים יש שינוי אדפטיבי המאפשר להם לעמוד בדרישות האנרגיה של אמצעי התנועה היקרים שלהם: טיסה. המערכת יעילה ביותר, והיא מורכבת מסמפונות המחוברים לשקיות אוויר.
מוצא אבולוציוני
שיא מאובנים
המאובנים הראשונים שנמצאו בתיעוד הם מהתקופה הקמבריתית, לפני כ -530 מיליון שנה.
למרות העובדה שרוב חברי הקבוצה מאופיינים בעיקר בשלד קשה עם עצמות, אבות הקבוצה היו בעלי גוף רך - לכן התיעוד המאובני נדיר במיוחד.
מסיבות אלה, מידע על מקורן של אקורדים נגזר מהעדויות האנטומיות מהקורדדות הנוכחיות ומעדויות מולקולריות.
חוליות חולים קדומים: מאובנים עיקריים
מרבית המאובנים המתוארכים לפליוזואיק הם נידונים, מין של אורגניזם בצורת דגים ללא לסתות. כמה מאובנים מצטיינים הם יוננוזון, אינדיבידואל שמזכיר את ספלוכורד ופיקאיה היא נציגה מפורסמת של לייק הבורג'ס, אורכה 5 סנטימטרים וצורת סרט קלטת.
Haikouella lanceolata היה המפתח בתהליך הבהרת מקור חוליות. מוכרים כ -300 מאובנים מסוג זה, שמזכירים את הדגים של ימינו. למרות שאין להם סימני חוליות, יש להם את כל המאפיינים של אקורדים.
פרוטוסטומים או deuterostomes?
מקורם האבולוציוני של אקורדים היה נושא לדיון סוער מאז תקופת צ'רלס דארווין, שם נקודת המחקר הייתה יצירת קשרים בין קבוצות של יצורים חיים.
בהתחלה, זואולוגים שיערו את מקורם האפשרי של האקורדיות החל משושלת הפרוטוסטומטים. עם זאת, רעיון זה הושלך במהרה כאשר התברר כי המאפיינים שהם ככל הנראה חלקו אינם הומולוגיים.
בראשית המאה ה -20, התגלו דפוסי התפתחות התפתחות אצל בעלי חיים במערכת היחסים עם אקורדים ובעלי חיים אחרים המופרזים.
השערת גרסטנג
במהלך ההתפתחות הביולוגית, אקורדים עברו שתי דרכים נפרדות - מוקדם מאוד בתהליך זה. האחת הובילה לפזיזות ים והשנייה לפלפלורדטות וחוליות.
בשנת 1928 הציע האיכיולוג והמשורר הבריטי וולטר גרסטאנג השערה מדומיינת ביותר, הכוללת תהליכים של הטרוכרוניות: שינויים בסינכרוניה של התהליכים ההתפתחותיים.
מבחינת גרסטנג, אבותיהם של האקורדטים יכולים להיות אינדיבידואל אבות הדומים לציורי הים שבנוער זה ששמר על מאפייני הזחל. רעיון אוונגרדי מאוד זה מבוסס על העובדה שהמוצצים בים הנעורים מציגים בצורה בולטת מאוד את חמשת המאפיינים האבחוניים של האקורדים.
על פי ההשערה, ברגע מכריע באבולוציה, הזחל לא הצליח להשלים את תהליך המטמורפוזה ולהפוך לטוניקה מבוגרת ושקועה. כך עולה הזחל ההיפותטי עם בגרות רבייה. עם אירוע זה מופיעה קבוצת בעלי חיים חדשה עם יכולת לשחות בחופשיות.
גרסטנג השתמש במונח פדומורפוזה כדי לתאר את שמירתם של דמויות נוער במצב הבוגר. תופעה זו דווחה בקבוצות חיות שונות הנוכחיות, למשל אצל דו חיים.
הפניות
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). ביולוגיה: חיים על כדור הארץ. חינוך פירסון.
- קמפבל, נ.ב. (2001). ביולוגיה: מושגים ויחסים. פירסון חינוך.
- Cuesta López, A., & Padilla Alvarez, F. (2003). זואולוגיה יישומית. מהדורות דיאז דה סנטוס.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). הזמנה לביולוגיה. מקמילן.
- היקמן, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). עקרונות משולבים של זואולוגיה. מקגרו - היל.
- קרדונג, KV (2006). חוליות חוליות: אנטומיה השוואתית, תפקוד, אבולוציה. מקגרו-היל.
- Llosa, ZB (2003). זואולוגיה כללית. מנוהלת.
- פרקר, טי.ג'יי, והסוול, וושינגטון (1987). זוֹאוֹלוֹגִיָה. אקורדים (כרך ב '). התהפכתי.
- רנדל, ד., בורגגרן, וו.ב., בורגגרן, וו., צרפתית, ק., ואקרט, ר. (2002). פיזיולוגיה של אקרט בעלי חיים. מקמילן.