TRICHODERMA HARZIANUM: מאפיינים, מורפולוגיה, רבייה - ביולוגיה - 2025

Trichoderma harzianum הוא אנטגוניסט פטרייתי של פתוגנים מהצומח, המשמש בבקרה ביולוגית של מחלות הנגרמות על ידי פטריות פיטופתוגניות. הוא נמצא בשימוש נרחב בחקלאות בגלל תכונותיו כחומר קוטל פטריות, דשן ביולוגי וסטימולציה.

אכן, העניין המדעי הנוצר על ידי מין זה קשור למנגנוני הבקרה כנגד פטריות פיטופתוגניות. פעולות כמו תחרות על חומרים מזינים וחלל, mycoparasitism ואנטיביוזיס, הם מנגנוני בקרה ביולוגיים.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) באמצעות Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum הוא פטריה קוסמופוליטית, מכיוון שהיא מופצת ברחבי העולם במערכות אקולוגיות וסביבות טבע שונות, והתפתחותה נפוצה במקומות בהם מצטבר חומר צמחי אורגני, כמו שאריות יבול או קרקעות הומיות.

צמחים בעלי צפיפות גבוהה של שורשים הרפתקניים ורזוספרה מספקת מעדיפים את הקולוניזציה שלהם. למעשה, היכולת הגדולה שלה להסתגל לתנאים אגרולוגיים שונים הופכת את Trichoderma לפטרייה עם קשת שימוש רחבה.

ברמה התזונתית, טריכודרמה מסוגל להשפיל מצעים מורכבים כמו עמילנים, פקטינים ותאיות. מאוחר יותר הוא משתמש באלמנטים אלה לצמיחתם מתוקף המתחם האנזימטי השופע שיש בו (עמילאזים, פקטינאזים, תאיות וציטיניזים).

מאפיינים

מערכות אקולוגיות ימיות ויבשתיות

פטריות אלה מתאפיינות בהתרבות במערכות אקולוגיות יבשתיות (קרקעות חקלאיות, אדמות עשב, יערות ומדבריות) ובמערכות אקולוגיות מימיות. מינים מסוימים חיים בחופשיות באדמה, אופביוניסטים, סימביונים צמחיים, ואחרים הם מיקופרטים.

יש להם גם את היכולת להתיישב בסביבות שונות, בגלל יכולת הרבייה הגבוהה שלהם. הם יכולים להסתגל ולשרוד בתנאים קיצוניים של טמפרטורה, מליחות ו- pH.

רבייה ותזונה

במצבם הווגטטיבי יש להם mycelium או septa פשוטים, והקיר שלהם מורכב מציטין וגלוקנים. הם אנאירובים פקולטטיביים ומתרבים באופן לא-מיני על ידי קונדיות.

למין זה יש דרישות תזונה נמוכות, אם כי גידולו מועדף על ידי חומר אורגני ולחות. טווח הטמפרטורות האופטימלי לצמיחתו והתפתחותו הוא בין 25 ל 30 מעלות צלזיוס.

בית גידול

ניתן למצוא את T. harzianum בחומרים אורגניים שונים ובקרקעות, הם מציגים תפוצה רחבה בגלל יכולת ההסתגלות שלהם. מינים מסוימים מעדיפים מקומות יבשים וממוזגים, ומקומות אחרים לחים וקרים.

בפרט, פטריות אלה, כאורגניזמים אנדופיטיים, מתמודדות עם קנה הצמח של הצמח ומצליחות ליישב את פני השורש. למעשה הם חודרים דרך החללים הבין-תאיים, אל שכבת התאים הראשונה או השנייה.

חֲשִׁיבוּת

לקבוצה פטרייתית זו חשיבות רבה לצמחים, מכיוון שהם תורמים לבקרת פטריות פיטופתוגניות. אכן, הם ידועים באופן נרחב ביכולתם לייצר רעלים ואנטיביוטיקה השולטים בפתוגנים שונים.

מבודדי הסוג טריכודרמה הם בין סוכני הבקרה הביולוגית הנפוצה ביותר בחקלאות. עבודות מחקר אפשרו לאמת את בקרתן היעילה, מכיוון שהן פועלות על מספר גדול של פתוגנים בקרקע.

מאפיינים

אחד התפקידים העיקריים של Trichoderma harzianum הוא יכולתו לפתח קשרים סימביוטיים עם צמחים. הפטרייה נפרשת וגדלה בקנה המידה של היבול, מה שמגדיל את התפתחותו כדי להשיג יותר מקום לגדול.

יתר על כן, משמש כחומר בקרה ביולוגי, יש לו את היכולת לייצר אנזימים התוקפים וגורמים פטריות פיטופתוגניות. אכן, שילוב במצע או בשדה הטיפוח לפני הזריעה הוא מועיל מאוד.

בהקשר זה, פעולתו כהיפר-פרזיט תחרותי מבוססת על ייצור מטבוליטים נגד פטריות ואנזימים הידרוליטיים. מקורם של שינויים מבניים ברמה התאית, כגון וואקוליזציה, גרנולציה, התפוררות הציטופלזמה ותמונת התא, על האורגניזמים המבוקרים.

מחקרים ברמת המחסן אפשרו לקבוע את העלייה במערכת השורשים בעת השימוש ב- Trichoderma harzianum במינונים שונים. בהקשר זה הוא ממריץ את נביטת הזרעים ומעדיף את גידול השתילים החדשים.

רצוי לכלול את T. harzianum בתוכנית לבקרת מחלות על מנת לנצל את יכולתה האנטגוניסטית. הוכחו כי יישומי טריכודרמה מונעים ומבקרים פתוגנים כמו פוסריום, פיתיון, פיטופתורה, Rhizoctonia ו- Sclerotium.

טקסונומיה

הסוג Trichoderma spp., תואר בתחילה על ידי Persoon (1794), כדי לסווג ארבעה מינים שלא קשורים זה לזה כיום. ביניהם: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum ו- Trichotecium roseum.

בהמשך בוצעו מספר סיווגים, בהתבסס על המאפיינים המיקרוסקופיים, הגודל והנוכחות של הפיאלידים. ואז רפי (1969) ערך סקירה של הסוג ותיאר 9 מינים של Trichoderma spp., שם כלל את Trichoderma harzianum.

המין T. harzianum (Rafai, 1969), שייך לסוג Trichoderma, Hypocreaceae המשפחתי, סדר Hypocreales, Sordariomycetes class, חלוקת משנה Pezizomycotina, חלוקה Ascomycota, ממלכת Fungi.

מחקרים טקסונומיים של Trichoderma harzianum התבססו על וריאציות בפולימורפיזם של DNA בטכניקות PCR. בתוך הסוג T. harzianum (Rifai), נבדלו ארבע צורות ביולוגיות: Th1, Th2, Th3 ו- Th4.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

הסוג Trichoderma מורכב ממספר מינים ללא שלב מיני נראה לעין. היא מאופיינת במיסיליום ספטטי, conidia סגלגל בדרך כלל, conidiophore היאלין ללא סיבוב, פיאלידים יחידים או מקובצים, ו conidia חד תאי.

ברמה המאקרוסקופית ניתן לזהות את המושבות בקלות על ידי צבען הלבן-ירוק או הצהוב-ירוק. יתר על כן, באזורים עם conidia, טבעות קונצנטריות נצפות; ומאחור של המושבות הצבע הוא צהוב, ענברי או צהוב-ירקרק.

תרבות Trichoderma spp. מקור: agrotransfer.org

ברמה המיקרוסקופית נצפים קונידיופורים זקופים, היאליים, מסועפים ושאינם מסובכים, הם מופיעים בקבוצות או בודדים. הפיאלידים בצורת אגס, יחידים או בקבוצות, נפוחים באזור המרכז ודקים בקודם.

זווית ההחדרה בין הפיאלידים לקונידיופורים היא נכונה. חניכיים חד-תאיים הם מלבניים או תת כדוריים, חלקים או שקולים. בצבע ירוק או היאלין, ומופיעים בהמונים על קצות הפיאלידים.

שִׁעתוּק

לסוג הטריכודרמה אין תקופה מינית מתקדמת, הם מתרבים באופן טבעי על ידי נבגים לא-מיניים. מחזור חייו של T. harzianum מתחיל כאשר האורגניזם גדל ומתסתעף כמו היפה פטרייתית בקוטר 5-10 מיקרון.

ספורולציה א-מינית מתחילה כאשר נבגים של 3-5 מיקרון בקוטר משתחררים במספרים גדולים. כמו כן, נוצרים כלמי-פלורס intercalated יחד באופן פרטני, אם כי לעיתים נצפים שני כלמי-דבקות התמזגו או יותר.

מנגנוני פעולה

ההשפעה השולטת של פטריות Trichoderma מאומתת על ידי מנגנוני פעולה שונים על התפתחות פטריות פיטופתוגניות. בין המנגנונים העיקריים המפעילים פעולה ישירה ניתן למנות תחרות על שטח וחומרים מזינים, mycoparasitism ואנטיביוזיס.

פעולת השליטה הביולוגית של Trichoderma harzianum מוגברת על ידי היכולת שלה ליישב את קנה המידה של הצמחים. בנוסף, מנגנונים כמו הפרשת אנזימים וייצור תרכובות מעכבות מתפקדים כאפקט ביו-בקרי.

מצד שני, ישנם מנגנונים שתפקודם העקיף תורם כאפקט ביו-רגולטורי. ביניהם היכולת להפעיל תרכובות הקשורות לעמידות, ניקוי רעלים מרעלים והפעלה של אנזימים בצמח.

היכולת של הפטרייה להקל על התמצות של יסודות תזונתיים, שאינם זמינים לצמחים בצורתם הטבעית, מהווה תהליך המשפר את התנאים התזונתיים של הסביבה לאספקת חומרים מזינים ליבול.

באופן דומה, כאשר הוא מתפתח בתנאים נוחים, הוא מסוגל ליישב בשפע את קנה המפתח של הצמחים, המאפשר לו ליצור סביבה חיובית להתפתחות רדיקלית, ומשפר את סובלנות הצמח ללחץ.

תַחֲרוּת

תחרות מוגדרת כהתנהגות לא שוויונית בין שני אנשים לספק את אותה דרישה, בין אם זה מצע או חומרים מזינים. הצלחת התחרות מביאה ליכולתו של אחד האורגניזמים לעלות על יכולתו של האחר.

ל- Trichoderma harzianum יכולת אנטגוניסטית רבה בגלל קצב ההתפתחות המהיר שלו. ההשפעה הביו-בקרתית שלו מועדפת על ידי הסתגלותו האקולוגית הרחבה והתאמתם לתנאים מזיקים.

בנוסף, יש לו יכולת נהדרת להתגייס ולנצל את החומרים המזינים באדמה, בעיקר חנקן, פחמימות ופוליסכרידים. באופן זה הוא מסוגל להתיישב במהירות את הסביבה, ולמנוע התפשטות של מיקרואורגניזמים אחרים באותה בית גידול.

Mycoparasitism

Mycoparasitism מוגדר כאינטראקציה סימביוטית אנטגוניסטית בין הפטרייה למחולל המחלה. מנגנון זה כולל את האנזימים החוץ תאיים של דופן התא של פטריות טפיליות: צ'יטינזים ותאיות.

פעולה זו מתרחשת בארבעה שלבים: צמיחה כימוטרופית, זיהוי, הידבקות והסלילה, ופעילות ליטית. בשלב האחרון הפטרייה מייצרת אנזימים לייטיים חוץ תאיים, מבזה את דופן התא של הפתוגן ומאפשרת חדירת היפים.

טריכודרמה התוקפת פתוגן צמחי (Rhizoctonia sp, גורם להירקב שורש). היפות צרות של סליל טריכודרמה סביב hypha רחב של Rhizoctonia, האחרון יקרוס וימות. טריכודרמה הוא חומר לבקרה ביולוגית. הגדלת SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum במהלך mycoparasitism צומח בצורה כימוטרופית לעבר הפתוגן, סלילי וחודר לבנות המארח. דרך יצירת אנזימים מיוחדים והשפלת דופן התא של הפתוגן הוא גורם להחלשת הפיטופתוגן.

Mycoparasitism כמנגנון של פעולה אנטגוניסטית ב- T. harzianum תלוי בגורמים שונים. ההתפתחות של כל שלב נובעת מהפתוגנים המעורבים, מהפעולה הביוטרופית או הנקרוטרופית של האנטגוניסט, ותנאי הסביבה.

• צמיחה כימוטרופית: הכוונה לצמיחה ישירה חיובית של אורגניזם לעבר גירוי כימי. הטריכודרמה מגלה את נוכחות הפתוגן וההיפות שלו גדלות ומגיעות לגוף בתגובה לגירוי הכימי.
• הכרה: מחקרים קבעו כי Trichoderma הוא אנטגוניסט של פיטופתוגנים ספציפיים. מולקולות כמו לקטינים-פחמימות שנמצאות במארח גורמות לכך שהוא רגיש להפעלת פטרת Trichoderma.
• הדבקה וסליל: להיפות Trichoderma יש יכולת להיצמד למארח, ויוצרים מבנים דמויי קרס ודמויי שמיים. תהליך זה כולל תהליכים אנזימטיים וחיבור אנטגוניסטי של סוכר בדופן הפטרייה עם לציטין בדופן הפיטופתוגן.
• פעילות ליטית: מתרחשת השפלה של דופן התא של הפיטופתוגן, מה שמקל על חדירת היפרות הטריכודרמה. האנזימים הליטיים המעורבים בתהליך הם בעצם chitinases, glucanases ו- proteases.

אנטיביוטיקה

זוהי הפעולה הישירה של תרכובות אורגניות נדיפות או לא נדיפות, המיוצרות על ידי Trichoderma על מארח רגיש. זנים שונים של T. harzianum מייצרים אנטיביוטיקה רעילה או מטבוליטים המעכבים את צמיחתם של מיקרואורגניזמים אחרים.

יישומים

Trichoderma harzianum נמצא בשימוש נרחב כבקר ביולוגי בגלל צמיחתו והתפתחותו המהירה. בנוסף, הוא מקדם מגוון אנזימים המסוגלים להשפיל פטריות פיטופתוגניות אחרות.

פטריה זו היא חומר טבעי, לא אגרסיבי עם צמחים או אדמה. משמש כבקר ביולוגי, הוא אינו מדווח על רעילות בגידולים, הוא גם מקטין את ההשפעה הסביבתית בגלל היעדר כימיקלים באדמה.

השפעת הביולוגיה של ה- T. harzianum מתבצעת בהתאם לסביבות בהן מתרחשת שכיחות פיטופתוגנים. שיטת הבקרה ומצב היישום מתבצע במבנה, באזור ובמרחב שיש להגן עליהם.

באופן כללי, השליטה נעשית על ידי יישומים מבוקרים על הזרעים, על המצע בערוגות הזרעים או ישירות לאדמה. השימוש בשאיפות עלים, פרחים ופירות נפוץ; ולאחרונה בוצעו מחקרים למניעת התקפות פתוגן לאחר הקטיף.

הדברה ביולוגית בזרעים

טיפול בזרעים עם T. harzianum נועד להגן על הזרע מפני פתוגנים פנימיים או אדמתיים. בנוסף, הקנו הגנה לאורך זמן על החלקים התת-קרקעיים של הצמח החדש לאחר שנבט.

אכן, ברגע שהזרע מחוסן עם הפטרייה, הוא מסוגל ליישב את קנה שורש הצמח ולהפעיל את פעולת השליטה הביולוגית שלו. בנוסף לכל זה, כמות הפטרייה המיושמת על זרעים נמוכה יותר, היא מושווה לכמות שיש למרוח על שדה חקלאי.

ליישום Trichoderma על הזרע, משתמשים בשיטות שונות: שימוש באבקה יבשה, יישום של הכנת ביו-ביו בצורה של משחה, פירוק בחימר יבש או ציפוי באמצעות גלולה.

שליטה ביולוגית באדמה

האדמה היא הסביבה התורמת לשליטה על פתוגנים באמצעות Trichoderma harzianum. למעשה, קנה המפתח של הצמחים הוא הסביבה הטובה ביותר לביצוע הפעולה האנטגוניסטית שלו.

מריחת הפטרייה על הזרעים מתבצעת על מנת להקים את הביולוגי בקר באופן מקומי ברכוזפרה. מכאן שהשליטה הביולוגית בקרקע קשורה ישירות ליישום הפטרייה על הזרע.

גידול טריכודרמה בקנה-העצב של הצמח.
מקור: agroingeniacanarias.com

שיטות אחרות כוללות יישום ישיר על התלם או המשודר, בזמן השתילה או במהלך ניקוי והריגה של הצמח. במקרה זה, הוא מוחל באבקה, גרגירים או משולב יחד עם תיקונים אורגניים.

שליטה על פני העלה

שליטה ביולוגית באמצעות טריכודרמה באזורים עלילתיים, כמו פרחים, פירות ועלווה, כפופה לתנאים סביבתיים. זמינות נמוכה של חומרים תזונתיים, וריאציות טמפרטורה, קרינת שמש ורוח הם תנאים המקשים על הפטרת.

בהקשר זה, הנוסחאות המיועדות למריחה של האנטגוניסט חייבות להכיל חומרים דבקים וחומרים מזינים המאפשרים את ההתיישבות של טריכודרמה. האפקטיביות המתונה של שיטה זו ועלותה הגבוהה קידמו את המחקר של אסטרטגיות בקרה חדשות ברמה העלילתית.

הפניות

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) הסוג הפטרייתי Trichoderma והקשר שלו עם מזהמים אורגניים ואורגניים.
2. גאטו קרדנס, יוחנה. (2010). שיטות שימור וניסוח של Trichoderma harzianum Rifai. פיטוזניות, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay et al (2009). מנגנוני הפעולה של טריכודרמה נגד פטריות פיטופתוגניות. כתב העת להגנת הצומח, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) איתור וכימות של Trichoderma harzianum, והערכה של פעילות הביו-בקרה שלה נגד פוסאריוזה במערכת כלי הדם באמצעות יישום של כלים מולקולריים (עבודת דוקטורט).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) מאפייני Trichoderma harzianum, כחומר מגביל בגידול פטריות אכילות.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) הפקת Trichoderma harzianum Rifai conidia בשני מדיות כפל. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) אפיון מיקרוביולוגי והפקת Trichoderma harzianum ו- Trichoderma viride בגידול מלאכותי (עבודת תואר שני).