ריבולוזה: מאפיינים, מבנה ותפקודים - ביולוגיה - 2025

Ribulose הוא סוכר monosaccharide או פחמימות המכילה חמישה אטומי פחמן קטון קבוצה פונקציונלית במבנה שלה, כך שהיא נכללת בקבוצת ketopentoses.

קטוזות ארבע וחמש פחמן נקראות על ידי החדרת התוסף "ul" לשם האלדוז המקביל. אז, D-ribulose הוא הקטופנטוז שמתכתב עם D-ribose, אלדופנטוז.

התחזית של פישר לריבולוזה (מקור: NEUROtiker דרך ויקימדיה Commons)

סוכר זה משתתף בצורה D-ribulose כמתווך במסלולי חילוף חומרים שונים, כמו למשל במחזור קלווין. בעוד שרק בכמה חיידקים מסוגים כמו Acetobacter ו- Gluconobacter מתקבל L-ribose כמוצר המטבוליסטי הסופי. מסיבה זו משתמשים במיקרואורגניזמים אלו לסינתזה שלהם ברמה התעשייתית.

כמה תרכובות הנגזרות מריבולוזה הן אחת התרכובות הביניים העיקריות במסלול הפוספט הפנטוזה. מסלול זה נועד לייצר NADPH, קופקטור חשוב המתפקד בסינתזה ביו-נוקלאוטיד.

ישנם מנגנונים תעשייתיים לסינתז L-ribulose כתרכובת מבודדת. שיטת הבידוד הראשונה איתה היא הושגה כללה שיטת בידוד Levene ו- La Forge של קטוזות מ- L-Xylose.

למרות ההתקדמות הרבה בשיטות התעשייתיות לסינתזה וטיהור של תרכובות כימיות, L-ribulose לא מתקבל כמונוזכריד מבודד, מתקבל בשברים משולבים של L-ribose ו- L-Arabinose.

השיטה להשיג L-ribulose המשמשת כיום ביותר היא טיהור מ- G luconobacte frateurii IFO 3254. מין חיידקים זה מסוגל לשרוד בתנאים חומציים ובעל מסלול חמצון מריביטול ל- L-ribulose.

מאפיינים

ריבולוזה כמגיב מסונתז, מופק ומטהר הנמצא לעתים קרובות כ- L- ריבולוזה, הוא חומר אורגני מוצק, לבן, גבישי. כמו כל הפחמימות, המונוסכריד הזה מסיס במים ויש לו את המאפיינים האופייניים לחומרים קוטביים.

כמקובל בשאר הסכרידים, לרבולוזה יש אותו מספר של אטומי פחמן וחמצן, ופעמיים כמות זו באטומי מימן.

הצורה הנפוצה ביותר בה ניתן למצוא ריבולוזה בטבע היא בשילוב עם תחליפים שונים ויוצרים מבנים מורכבים, לרוב זרחןיים, כגון ריבולוזה 5-פוספט, ריבולוזה 1,5-ביספוספט, בין היתר.

תרכובות אלה פועלות בדרך כלל כמתווכים וכמעבירים או ככלי רכב לקבוצות פוספטים במסלולי חילוף החומרים השונים בהם הם משתתפים.

מִבְנֶה

למולקולת ריבולוזה יש שלד מרכזי של חמישה אטומי פחמן וקבוצת קטון על הפחמן במצב C-2. כאמור, קבוצה פונקציונלית זו מציבה אותה בתוך קטוזות כקטופנטוז.

יש לו ארבע קבוצות הידרוקסיל (-OH) המחוברות לארבע הפחמימות שאינן מחוברות לקבוצת הקטון וארבע הפחמימות הללו רוויות באטומי מימן.

ניתן לייצג את מולקולת הריבוזה על פי השלכת פישר בשתי צורות: D-ribulose או L-ribulose, כאשר צורת ה- L היא הסטריאוזומר והאנאנטיומר של צורת ה- D ולהיפך.

הסיווג של צורת D או L תלוי בכיוון של קבוצות ההידרוקסיל של אטום הפחמן הראשון לאחר קבוצת הקטון. אם קבוצה זו מכוונת לצד הימני, המולקולה המייצגת את פישר תואמת את D-ribulose, אחרת אם היא לכיוון הצד השמאלי (L-ribulose).

בהקרנה של Haworth ניתן לייצג ריבולוזה בשני מבנים נוספים, תלוי בכיוון של קבוצת ההידרוקסיל של אטום הפחמן האנומרי. בתנוחת β ההידרוקסיל מכוון לחלק העליון של המולקולה; ואילו המיקום α מכוון את ההידרוקסיל לכיוון התחתית.

לפיכך, על פי השלכת Haworth, יכולות להיות ארבע צורות אפשריות: β-D-ribulose, α-D-ribulose, β-L-ribulose או α-L-ribulose.

הקרנת Haworth לריבולופורנוזה (מקור: NEUROtiker דרך ויקימדיה Commons)

מאפיינים

מסלול פוספט פנטוז

מרבית התאים, במיוחד אלו המתחלקים באופן קבוע ומהיר כמו מח עצם, רירית מעיים ותאי גידול, משתמשים ברבולוזה-5-פוספט, האיסומרז לריבוז-5-פוספט בתוך המסלול החמצוני של פנטוז פוספט, לייצור חומצות גרעין (RNA ו- DNA) וקואנזימים כמו ATP, NADH, FADH2 וקואנזים A.

שלב חמצוני זה של פוספט פנטוז כולל שני חמצונים שממירים גלוקוז 6-פוספט לרבולוזה 5-פוספט, ומפחית את NADP + ל- NADPH.

בנוסף, ריבולוזה-5-פוספט מפעיל בעקיפין את הקינאז הזרחני, אנזים חיוני במסלול הגליקוליטי.

מחזור קלווין

מחזור קלווין הוא מחזור קיבוע הפחמן המתרחש באורגניזמים פוטוסינתטיים לאחר התגובות הראשונות של הפוטוסינתזה.

הוכח על ידי שיטות סימון בבדיקות שנערכו על ידי חוקרים שונים, כי על ידי סימון הפחמן במצב C-1 של ריבולוזה-1,5-ביספוספט, פחמן דו חמצני קבוע ביניים זה במהלך מחזור קלווין. מקורם בשתי מולקולות 3-פוספוגליצרטים: אחת עם תווית ואחת ללא תווית.

RuBisCO (ריבולוזה 1,5-ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן) נחשב לאנזים השופע ביותר על פני כדור הארץ ומשתמש ברבולוזה 1,5-ביספוספט כמצע כדי לזרז את שילוב הפחמן הדו-חמצני וייצור 1,3-דיפוספוגליצרט. במחזור קלווין.

פירוק ביניים בלתי יציב זה, 1,3-דו-פוספוגליצרט, של שישה אטומי פחמן, מנותז גם הוא על ידי RuBisCO, וזה מה שמתווך ליצירת שתי מולקולות של 3 אטומי פחמן (3-פוספוגליצרט).

פונקציות בחיידקים

Enol-1-O-carboxyphenylamino-1-deoxyribulose phosphate משתתף כמטבוליט ביניים בביוסינתזה של טריפטופן מכוריזאט בחיידקים וצמחים. בשלב זה משתחררת מולקולה אחת של פחמן דו חמצני ואחת של מים, מייצרת גם מולקולה של אינדול-3-גליצרול-פוספט.

חיידקים משתמשים ב- L-ribulose גם בנתיבים המשמשים למטבוליזם של אתנול. יתר על כן, מיקרואורגניזמים אלה מחזיקים באנזים המכונה איזומרז L-arabinose, המשנה את הערבינוזה לסינתזה של L-ribulose.

ל-ריבולוזה קינאז זרחתי את המטבוליט הזה במורד הזרם ליצירת L-ribulose-5-Phosphate, שיכול להיכנס למסלול פוספט פוספט לייצור הסוכרים עבור עצמות הגב החומצות גרעין ומולקולות חיוניות אחרות.

הפניות

1. אחמד, ז '(2001). ייצור פנטוזות טבעיות ונדירות באמצעות מיקרואורגניזמים והאנזימים שלהם. כתב העת האלקטרוני לביוטכנולוגיה, 4 (2), 13-14.
2. אחמד, ז., שמעונישי, ט., בהויאן, ש, אוטמורה, מ., תקדה, ג., ואיזומורי, ק. (1999). הכנה ביוכימית של L-ribose ו- L-arabinose מ ריביטול: גישה חדשה. כתב העת למדעי הביולוגיה וההנדסה הביולוגית, 88 (4), 444-448
3. Finch, P. (Ed.). (2013). פחמימות: מבנים, סינתזות ודינמיקה. ספרינגר מדע ומדיה עסקית.
4. מוריי, ר ', בנדר, ד, בוטם, ק.מ., קנלי, PJ, רודוול, ו., וייל, פנסילווניה (2012). Harpers Illustrated Biochemistry 29 / E. אד מק גרו היל LANGE, סין
5. נלסון, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). עקרונות הלינגר של הביוכימיה. מקמילן.
6. סטיק, קרוואנים (2001). פחמימות: מולקולות המתוקות של החיים. אלזביאר.