RHIZOBIUM: מאפיינים, מורפולוגיה, בית גידול ויתרונות - ביולוגיה - 2025

Rhizobium הוא סוג של חיידקים שיש להם יכולת לקצץ חנקן מהאטמוספרה. באופן כללי, חיידקים בעלי יכולת לקבע חנקן מכונים Rhizobia. מערכות יחסים אלה בין צמחים למיקרואורגניזמים נחקרו בהרחבה.

פרוקריוטים אלה חיים ביחסים סימביוטיים עם צמחים שונים: קטניות, כמו שעועית, אספסת, עדשים, פולי סויה, בין היתר.

מקור: מאת Stdout, באמצעות Wikimedia Commons

הם קשורים באופן ספציפי לשורשיו ומספקים לצמח את החנקן הדרוש להם. הצמח מצידו מציע לחיידקים מקום מקלט. מערכת יחסים סימביוטית קרובה זו גורמת להפרשת מולקולה הנקראת רגלמוגלובין. סימביוזה זו מייצרת חלק ניכר מ- N ₂ בביוספרה.

במערכת יחסים זו, החיידק גורם להיווצרות גושים בשורשים, המבדילים ביניהם מה שמכונה "בקטריואידים".

מרבית המחקרים שנערכו בסוג חיידקי זה לקחו רק בחשבון את מצבו הסימביוטי ואת מערכת היחסים שלו עם הצמח. מסיבה זו, יש מעט מאוד מידע הקשור לאורח החיים האינדיבידואלי של החיידק ותפקודו כמרכיב במיקרוביומה האדמה.

מאפיינים

חיידקים של הסוג Rhizobium ידועים בעיקר ביכולתם לתקן חנקן ולבסס קשרים סימביוטיים עם צמחים. למעשה, זה נחשב לאחד הקשרים הדרמטיים ביותר שקיימים בטבע.

הם הטרוטרופיים, מה שמעיד עליהם שהם חייבים להשיג את מקור האנרגיה שלהם מחומר אורגני. Rhizobium גדל בדרך כלל בתנאים אירוביים ונוזלים גושים בטמפרטורה של 25-30 מעלות צלזיוס וב pH אופטימלי של 6 או 7.

עם זאת, תהליך קיבוע החנקן דורש ריכוזים נמוכים של חמצן כדי להגן על החנקן (האנזים המזרז את התהליך).

כדי להתמודד עם כמויות החמצן הגבוהות, יש חלבון הדומה להמוגלובין האחראי על רצף החמצן שעלול להתערב בתהליך.

לקשרים הסימביוטיים שפרוקריוטים אלו מקימים עם קטניות יש השפעה אקולוגית וכלכלית גבוהה, וזו הסיבה שיש ספרות נרחבת על קשר מאוד ספציפי זה.

תהליך הזיהום אינו פשוט, הוא כרוך בסדרת שלבים בהם החיידקים והצמח משפיעים הדדית על פעילויות חלוקת התאים, ביטוי הגנים, תפקודים מטבוליים ומורפוגנזה.

תהליך זיהום

חיידקים אלה הם מודלים ביולוגיים מצוינים להבנת האינטראקציות המתרחשות בין מיקרואורגניזמים וצמחים.

Rhizobia נמצאים באדמה, שם הם מתיישבים את השורשים ונכנסים לצמח. באופן כללי, הקולוניזציה מתחילה בשערות השורש, אם כי זיהום אפשרי גם באמצעות ליזציות קטנות באפידרמיס.

כאשר החיידק מצליח לחדור לחלק הפנימי של הצמח, הוא בדרך כלל נשאר זמן מה בחללים התוך תאיים של הצמח. עם התפתחות nodules, rhizobia נכנס ציטופלסמה של מבנים אלה.

התפתחות וסוג הגושים

התפתחות הנודולים כרוכה בסדרת אירועים סינכרוניים בשני האורגניזמים. הצמתים מסווגים כקובעים ובלתי מוגדרים.

הראשונים נובעים מחטיבות תאים בקליפת המוח הפנימית ובעלי מריסטם אפייתי מתמשך. הם מאופיינים בכך שהם בעלי צורה גלילית ושני אזורים מובחנים.

מצד שני, הגושים הנחושים נובעים מחלוקות תאים בחלק האמצעי או החיצוני של קליפת השורש. במקרים אלה אין מריסטם מתמשך וצורתו כדורית יותר. הגודל הבוגר יכול להתפתח על ידי צמיחת תאים.

היווצרות בקטריואיד

בנאדיולה מתרחשת התמיינות לחיידקים: צורת קיבוע N ₂ . הבקטרואידים, יחד עם ממברנות צמחים, יוצרים את הסימביוזום.

במתחמי חיידקים אלה הצמח אחראי לספק פחמן ואנרגיה, בעוד שהחיידקים מייצרים אמוניה.

בהשוואה לחיידקים החיים בחופשיות, החיידק עובר סדרה של שינויים בתעתיק שלו, בכל מבנה התא שלו ובפעילות מטבולית. כל השינויים הללו מתרחשים כדי להסתגל לסביבה תוך תאית, כאשר מטרתם היחידה היא קיבוע חנקן.

הצמח יכול לקחת תרכובת חנקן זו המופרשת על ידי החיידקים ולהשתמש בה לסינתזה של מולקולות חיוניות, כמו חומצות אמינו.

רוב מיני Rhizobium הם בררניים למדי במספר המארחים שהם יכולים להדביק. בחלק מהמינים יש רק מארח אחד. לעומת זאת, מספר קטן של חיידקים מאופיינים בכך שהם מופקרים ובעלי קשת רחבה של מארחים פוטנציאליים.

משיכה בין rhizobia לשורשים

המשיכה בין חיידקים לשורשי הקטניות מתווכת על ידי חומרים כימיים, המופלטים על ידי השורשים. כאשר החיידק והשורש קרובים, סדרת אירועים מתרחשת ברמה המולקולרית.

פלבנואידים שורשים מעוררים גנים מהנהנים בחיידקים. זה מוביל לייצור אוליגוסכרידים המכונים LCO או גורמי הנהון. LCOs נקשרים לקולטנים, הנוצרים על ידי מוטיבים ליזין, בשערות שורש, ובכך מתחילים אירועי איתות.

ישנם גנים אחרים - מלבד הנהון - המעורבים בתהליך הסימביוזה, כמו אקסו, ניף ותיקון.

לגהמוגלובין

Leghemoglobin הוא מולקולת חלבון, האופיינית לקשר הסימביוטי בין Rhizobia וקטניות. כפי שמשתמע מהשם, הוא דומה למדי לחלבון ידוע יותר: המוגלובין.

בדומה לאנלוגי הדם שלו, יש להבחנה של בין הלמוגלובין לזיקה גבוהה עם חמצן. מכיוון שתהליך הכריכה המתרחש בקשרי הגושים מושפע לרעה מריכוזי חמצן גבוהים, החלבון אחראי על שמירתו כדי שהמערכת תעבוד כראוי.

טקסונומיה

כ- 30 מינים של Rhizobium ידועים, כאשר הידועים שבהם הם Rhizobium cellulosilyticum ו- Rhizobium leguminosarum. אלה שייכים למשפחת Rhizobiaceae, אשר גם היא ביתם של סוגות אחרות: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella ו- Sinorhizobium.

הסדר הוא Rhizobiales, המעמד הוא Alphaproteobacteria, Proteobacteria Phylum והממלכה Bacteria.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

Rhizobia הם חיידקים המדביקים באופן סלקטיבי את שורשי הקטניות. הם מאופיינים בכך שהם גריליים שליליים, בעלי יכולת תנועה וצורתם מזכירה מקל. מידותיו נע בין 0.5 ל -0.9 מיקרומטר ברוחב ואורך של 1.2 ו -3.0 מיקרומטר.

זה שונה משאר החיידקים המאכלסים את האדמה על ידי הצגת שתי צורות: המורפולוגיה החופשית שנמצאת בקרקעות והצורה הסימביוטית בתוך מארח הצמח שלה.

מעבר למורפולוגיה של המושבה וכתמי גרם, ישנן שיטות אחרות בהן ניתן לזהות חיידקים מהסוג Rhizobium, אלה כוללים בדיקות ניצול תזונה, כמו הקטלאז, אוקסידאז, ושימושים בפחמן וחנקן.

באופן דומה, נעשה שימוש בבדיקות מולקולריות לצורך זיהוי, כמו למשל יישום של סמנים מולקולריים.

בית גידול

באופן כללי, Rhizobia השייכת למשפחת Rhizobiaceae מציגה את המוזרות הקשורה בעיקר לצמחים ממשפחת Fabaceae.

משפחת Fabaceae כוללת קטניות - דגנים, עדשים, אספסת, רק כדי להזכיר כמה מינים הידועים בערכם הגסטרונומי. המשפחה שייכת לאנגיוספרמס, בהיותה המשפחה השלישית במספר הרבים ביותר. הם מופצים בעולם, ונעים בין הטרופיים לאזורים הארקטיים.

ידוע כי רק מין אחד של צמח שאינו קטניות מייצר קשרים סימביוטיים עם Rhizobium: Parasponea, מין של צמחים במשפחת Cannabaceae.

יתרה מזאת, מספר האסוציאציות שניתן לקבוע בין המיקרואורגניזם לצמח תלוי בגורמים רבים. לעיתים האסוציאציה מוגבלת על ידי טיבם ומינים של החיידקים ואילו במקרים אחרים זה תלוי בצמח.

לעומת זאת, בצורתם החופשית, חיידקים הם חלק מהצומח הטבעי של האדמה - עד שמתרחש תהליך הניוד. שימו לב שלמרות שקטניות וקני שורש קיימים באדמה, היווצרות נודולים אינה מובטחת, מכיוון שהזנים והמינים של חברי הסימביוזה חייבים להיות תואמים.

יתרונות ויישומים

קיבוע חנקן הוא תהליך ביולוגי מכריע. זה כרוך בספיגת החנקן באטמוספרה, בצורה של N ₂ והוא מצטמצם ל- NH ₄ ⁺ . כך, חנקן יכול להיכנס ולהשתמש במערכת האקולוגית. לתהליך חשיבות רבה בסוגים שונים של סביבות, בין אם מדובר ביבשה יבשתית, מים מתוקים, ימיים או ארקטיים.

חנקן נראה כמרכיב המגביל, ברוב המקרים, את גידול היבולים ומשמש כמרכיב מגביל.

מנקודת מבט מסחרית, rhizobia יכול לשמש כמשפרים בחקלאות בזכות יכולתם לתקן חנקן. מסיבה זו, קיים סחר הקשור לתהליך החיסון של חיידקים אלה.

לחיסון ה ריזזוביום השפעות חיוביות מאוד על צמיחת הצמח, המשקל ומספר הזרעים שהוא מייצר. יתרונות אלה הוכחו בניסוי על ידי עשרות מחקרים עם קטניות.

הפניות

1. אלן, א.כ., ואלן, און (1950). תכונות ביוכימיות וסימביוטיות של Rhizobia. ביקורות בקטריולוגיות, 14 (4), 273.
2. ג'יאו, י.ס., ליו, י.ה., יאן, ח. וואנג, אי.טי., טיאן, CF, חן, ווקס, … וחן, WF (2015). גיוון Rhizobial ותכונות הנהון של קטניות מופרז קטניות קטניות. אינטראקציות מולקולות צמחיות-חיידקים, 28 (12), 1338-1352.
3. ג'ורדן, די.סי. (1962). החיידקים של הסוג Rhizobium. ביקורות בקטריולוגיות, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. לונג, ק., וונגז ', FN, ובוטמלי, PJ (1994). מאפיינים סימביוטיים של Rhizobium leguminosarum bv. מבודדים טריפולי המייצגים סוגים כרומוזומליים בעלי כריתת עיקרי מינורית של תת-תלתן שגדל שדה (Trifolium subterraneum L.). מיקרוביולוגיה יישומית וסביבתית, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., and Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: מ saprophytes כדי endosymbionts. ביקורת טבע מיקרוביולוגיה, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). ספר לימוד Rhizobia: שיטות בטכנולוגיית קטניות-Rhizobium. ספרינגר מדע ומדיה עסקית.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). מנגנונים גנטיים ומולקולריים העומדים בבסיס המיוחד הסימביוטי באינטראקציות קטניות-ריזוביום. גבולות במדעי הצומח, 9, 313.