PSEUDOMONAS: מאפיינים, מורפולוגיה, מחזור חיים - ביולוגיה - 2025

Pseudomonas הוא סוג של חיידקים במשפחת Pseudomonaceae. התיאור הראשון של מיקרואורגניזמים אלה נעשה על ידי המיקולוג הגרמני וולטר מיגולה בשנת 1894.

חיידקים אלו מאופיינים בכך שהם אירוביים ושלילי גרם. הם בצורת מוט ישר או שיש להם עקמומיות מסוימת. הם ניידים בגלל נוכחות של סמלונים מונוטריים (flagellum אחד) או multitricus (כמה סמלונים). הגלגל נוטה להיות במצב הקוטב.

תמונה של החיידק Pseudomonas aeruginosa. מחבר: ג'ניס הייני קאר ספקי תוכן (ים): CDC / ג'ניס הייני קאר, באמצעות ויקימדיה.

מרבית המינים בסוג הם אוקסידאז וחיובי לקטליז. מאפיין נוסף של עניין להכיר בקבוצה הוא תוכן ה- GC ב- DNA שנע בין 58 - 72%.

Pseudomonas אינו מפתח מבני התנגדות, כמו נבגים. הם אינם מציגים קפסולה המקיפה את הקיר או את השלוחות שלו ואת הציטופלזמה (פרוסטקה), המופיעות בקבוצות חיידקים אחרות.

המחקר של Pseudomonas ניגש בעיקר על ידי המיקרוביולוג הארגנטינאי נורברטו פאלרוני. חוקר זה הציע להפריד את הסוג לחמש קבוצות על בסיס הומולוגיה של rRNA.

נכון לעכשיו מוכרים כ -180 מינים המופרדים לשלוש-עשרה קבוצות שונות. חלק מקבוצות אלה מוכרות על ידי ייצור הפיגמנט הניאון המכונה פיוברדין.

מאפיינים כלליים

הפצה

בשל יכולתו הרבה לצמוח בסביבות מגוונות, יש לסוג תפוצה אקולוגית וגיאוגרפית בכל מקום. הם נמצאו בסביבות יבשתיות ומימיות. הם כימוטרופיים וגדלים בקלות על אמצעי תרבות אגר מזין.

טֶמפֶּרָטוּרָה

טווח הטמפרטורות האידיאלי שלו הוא 25-30 מעלות צלזיוס. עם זאת, מינים נמצאו צומחים בטמפרטורות מתחת לאפס ואחרים מעל 50 מעלות צלזיוס.

מחלות

בין המינים המרכיבים את הסוג, ישנם כאלה הגורמים למחלות אצל בעלי חיים ובני אדם. באופן דומה, מינים רבים הם פתוגנים מהצומח הגורמים לריקבון רך כביכול.

יישומים

מינים אחרים יכולים להיות שימושיים מאוד, מכיוון שהוכח כי הם מעוררים את צמיחת הצומח וניתן ליישם אותם כדשנים. הם יכולים גם לבזות תרכובות קסנו-ביוטיות (שאינן חלק מהרכב היצורים החיים).

בין חלק מהקסנו-ביוטיות שיכולות להידרדר, בולטות פחמימנים ארומטיים, כלורטים וחנקות. תכונות אלה הופכות כמה מינים לשימושיים מאוד בתוכניות bioremediation.

מכתים ונשימה

מיני Pseudomonas הם גרם שלילי. הם בעיקר אירוביים, ולכן חמצן הוא הקולטן הסופי לאלקטרונים בהנשמה.

מינים מסוימים יכולים להשתמש בחנקות כמקבלי אלקטרון אלטרנטיביים בתנאים אנאירוביים. במקרה זה, החיידקים מצמצמים חנקות לחנקן מולקולרי.

תְעוּדַת זֶהוּת

כל מיני Pseudomonas הם חיוביים לקטליזות. זהו האנזים המפרק מי חמצן לחמצן ולמים. מרבית החיידקים האירוביים מייצרים אנזים זה.

בתוך הקבוצה ישנם מינים אוקסידאזיים חיוביים ושליליים. נוכחותו של אנזים זה נחשבת מועילה בזיהוי חיידקים גראם שליליים.

מרבית המינים צוברים פוליסכריד גלוקוז כחומר מילואים. עם זאת, קבוצות מסוימות עשויות להיות בעלות polyhydroxybutyrate (PHB), שהוא תוצר פולימרים של הטמעת פחמן.

פיגמנטים

מינים שונים של Pseudomonas מייצרים פיגמנטים שנחשבו בעלי חשיבות טקסונומית.

בין אלה ישנם סוגים שונים של פנאזינים. הנפוץ מסוג זה הוא פיגואן הכחול הפיגמנט. על פי ההערכה, פיגמנט זה תורם להגברת יכולתו של P. aeruginosa ליישב את ריאותיהם של חולים עם סיסטיק פיברוזיס.

פנאזינים אחרים יכולים לתת פיגמנטציות ירוקות או כתומות, אשר מועילות מאוד בזיהוי של כמה מינים מהסוג.

פיגמנט מאפיין נוסף של כמה קבוצות של פסאודומונס הוא פיוברדין. אלה מעניקים צבעים ירקרקים צהבהבים והם אופייניים למה שמכונה Pseudomonas פלורסנט.

פיוברדין הוא בעל חשיבות פיזיולוגית רבה שכן הוא פועל כסדרופור. המשמעות היא שהוא יכול ללכוד ברזל שאינו זמין ולהמיס אותו לצורות כימיות בהן חיידקים יכולים להשתמש.

פילוגניות וטקסונומיה

Pseudomonas תואר לראשונה בשנת 1894 על ידי וולטר מיגולה. משמעות האטימולוגיה של השם היא אחדות שקרית. נכון לעכשיו 180 מינים מוכרים בקבוצה זו.

הסוג נמצא במשפחת Pseudomoneacae מסדר Pseudomonales. המין הסוג הוא P. aeruginosa שהוא אחד הידועים בקבוצה.

המאפיינים המשמשים באופן עקרוני לתיאור הסוג היו כללים מאוד ויכולים להיות משותפים לקבוצות אחרות של חיידקים.

בהמשך החלו להשתמש בתווים מדויקים יותר להגדרת המין. אלה כוללים: תוכן GC ב- DNA, פיגמנטציה וסוג החומר המילואים, בין היתר.

בשנות ה -70 של המאה ה -20, מומחה הקבוצות נורברטו פאלרוני, יחד עם חוקרים אחרים, ביצעו מחקר על RNA ריבוזומלי. הם קבעו כי ניתן להפריד בין Pseudomonas לחמש קבוצות שונות על סמך הומולוגיה של rRNA.

על ידי שימוש בטכניקות מולקולריות מדויקות יותר, נקבע כי הקבוצות II-V שהוקמו על ידי פלרוני תואמות קבוצות אחרות של פרוטובקטריה. נכון לעכשיו, רק קבוצת I נחשבת לתואמת Psedomonas senso stringo.

מרבית המינים בקבוצה זו מייצרים פיוברדין. האופן שבו הפיגמנט הזה ביוסינתז ומופרש יכול לעזור להבדיל את המינים זה מזה.

קבוצות ב

על סמך ניתוח רצפי הרב-מיקוד הוצע כי Pseudomonas יופרד לחמש קבוצות:

קבוצת P. פלואורסצנים : זו מגוונת מאוד והמינים הם ספרפטיים, ונמצאים במשטחי האדמה, המים והצמחים. מינים רבים מקדמים צמיחת צמחים.

קבוצת P. syringae : היא מורכבת בעיקר מינים שהם פיטופתוגניים. יותר מחמישים פתולים (זנים של חיידקים בדרגות שונות של פתוגניות) מוכרים.

קבוצת P. putida : המינים של קבוצה זו נמצאים באדמה, בקנה האדמה של צמחים שונים ובמים. יש להם יכולת גבוהה לפרק חומרים.

קבוצת stutzeri P : לחיידקים אלה חשיבות רבה במחזור התזונה ובעלי גנטיות גבוהה.

Aeruginosa קבוצה P : בקבוצה זו ישנם מינים התופסים בתי גידול שונים, כולל פתוגנים אנושיים.

עם זאת, במחקר מולקולרי עדכני יותר מוצע כי המין מופרד לשלוש עשרה קבוצות המורכבות משניים עד יותר משישים מינים.

הקבוצה הגדולה ביותר היא זו של פ. פלואורסצנס, הכולל את סוג הסוג הנמצא בשימוש נרחב בתוכניות bioremediation. מין נוסף המעניין בקבוצה זו הוא P. mandelii, שגדל באנטארקטיקה והוכח כעמיד מאוד לאנטיביוטיקה.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

Bacilli הם ישר עד מעוקל מעט, 0.5 - 1 מיקרומטר רוחב x 1.5 -5 מיקרומטר. הם אינם מסוגלים ליצור ולצבור גרגרי polyhydroxybutyrate בתקשורת תרבית נמוכה של חנקן. זה מבדיל אותם מחיידקים אירוביים אחרים.

מעטפת התא מורכבת מהממברנה הציטופלסמית, דופן התא והממברנה החיצונית המכסה את האחרונה.

דופן התא אופיינית לחיידקים גראם שליליים, והיא דקה ומורכבת מפפטידוגליקן. הממברנה הציטופלסמית מפרידה בין הציטופלזמה לבין שאר המרכיבים במעטפת התא. זה נוצר על ידי דו שכבתי דו שומני.

הממברנה החיצונית מורכבת מליפיד הנקרא ליפופוליסכריד ובו שרשראות פחמימניות. ממברנה זו מהווה מחסום כנגד מעבר מולקולות כמו אנטיביוטיקה העלולה לגרום נזק לתא. מצד שני, זה מאפשר מעבר של חומרים תזונתיים הנדרשים לתפקוד החיידקים.

היכולת של הממברנה החיצונית לתת לחומרים מסוימים לעבור ואחרים לא, ניתנת על ידי נוכחות של פורנים. הם חלבונים מבניים של הממברנה.

פלאגלה

המלקות בסוג ממוקמות בדרך כלל במצב קוטבי למרות שבמקרים מסוימים זה יכול להיות תת קוטבי. דגלים לרוחב נצפים בכמה זנים של P. stutzeri ומינים אחרים.

למספר הלהבות יש חשיבות טקסונומית. יכול להיות שיש סמל אחד (מונוטרי) או כמה (רב-עשיר). באותו המין מספר הפטלים עשוי להשתנות.

בכמה מינים נצפתה נוכחות של פימבריה (תוספת חלבון שהיא דקה וקצרה יותר מ flagellum), המתאימה להתעלמות של הממברנה הציטופלסמית.

ב- P. aeruginosa רוחב הפימבריה הוא כ- 6 ננומטר, הם נשלפים ומשמשים כקולטנים לחיידקים שונים (וירוסים המדביקים חיידקים). הפימבריה יכולה לתרום להידבקות החיידק לתאי האפיתל של המארח שלו.

מעגל החיים

מינים Pseudomonas, כמו כל החיידקים, מתרבה על ידי ביקוע בינארי, סוג של רבייה א-מינית.

בשלב הראשון של הביקוע הבינארי, החיידק נכנס לתהליך שכפול של DNA. לאלה יש כרומוזום מעגלי יחיד שמתחיל להיות מועתק על ידי פעילות אנזימי שכפול.

הכרומוזומים המשוכפלים הולכים לכיוון קצות התא, בהמשך נוצר מחצה וקיר תא חדש שמקורו בשני תאי הבת.

מינים מנגנונים שונים של קומבינציה גנטית נצפו במין Pseudomonas. זה מבטיח את התרחשות השונות הגנטית באורגניזמי הרבייה הא-מינית.

בין המנגנונים הללו נמצא טרנספורמציה (שברי DNA אקסוגניים יכולים להיכנס לחיידקים). אחרים הם הולכה (החלפת DNA בין חיידקים על ידי נגיף) וחיבור (העברת DNA מחיידק תורם למקבל).

פלסמידים

פלסמידות הן מולקולות DNA קטנות ומעגליות המופיעות בחיידקים. אלה מופרדים מהכרומוזום ומשכפלים ומשדרים באופן עצמאי.

ב Pseudomonas, פלסמידות ממלאות פונקציות שונות כגורמי פוריות ועמידות בפני גורמים שונים. בנוסף, חלקם מספקים את היכולת להשפיל מקורות פחמן חריגים.

פלסמידים יכולים לספק עמידות לאנטיביוטיקה שונים כמו ג'נטמיסין, סטרפטומיצין וטטרציקלין. מצד שני, חלקם עמידים בפני גורמים כימיים ופיזיים שונים כמו קרינה אולטרה סגולה.

הם יכולים גם לסייע במניעת פעולתם של חיידקים שונים. באופן דומה, הם נותנים עמידות נגד חיידקים (רעלים המיוצרים על ידי חיידקים כדי לעכב את צמיחתם של דומים).

בית גידול

מינים Pseudomonas יכולים להתפתח בסביבות שונות. הם נמצאו הן במערכות אקולוגיות יבשתיות והן במים אקולוגיים.

הטמפרטורה האידיאלית להתפתחות הסוג היא 28 מעלות צלזיוס, אך מינים כמו P. psychrophila יכולים לגדול בטווח של -1 ° C עד 45 ° CP תרמוותרolerans מסוגלים להתפתח בטמפרטורה של 55 מעלות צלזיוס.

אף אחד ממיני הסוג לא סובל pH נמוך מ- 4.5. הם יכולים לגדול בתקשורת המכילה יוני ניטראט אמוניום כמקור חנקן. הם דורשים רק תרכובת אורגנית פשוטה כמקור לפחמן ואנרגיה.

לפחות תשעה מינים של Pseudomonas נמצאו הגדלים באנטארקטיקה. בעוד שהמין P. syringae נקשר למחזור המים, נוכח במי גשם, שלג ועננים.

מחלות

מיני Pseudomonas יכולים לגרום למחלות שונות גם בצמחים ובעלי חיים וגם בבני אדם.

מחלות אצל בעלי חיים ובני אדם

מינים מהסוג נחשבים בדרך כלל לבעלי נגיפות נמוכה, מכיוון שהם נוטים להיות ספראופיטים. אלה הם אופורטוניסטים ונוטים לגרום למחלות בקרב חולים עם עמידות נמוכה לזיהום. לרוב הם נמצאים בדרכי השתן, בדרכי הנשימה, בפצעים ובדם.

המין שהכי משפיע על בני האדם הוא P. aeruginosa. זהו מין אופורטוניסטי שתוקף חולים מדוכאי חיסון, שסבלו מכוויות קשות או עוברים כימותרפיה.

P. aeruginosa תוקף בעיקר את דרכי הנשימה. בחולים עם הסימפונות (הרחבת הסמפונות) היא מייצרת כמות גבוהה של כיח ויכולה להיות קטלנית.

נמצא כי אנטומופילה היא פתוגן של תסיסנית המלנוגסטר (זבוב פרי). הוא מופץ על ידי בליעה ותוקף את תאי האפיתל של מעי החרק, העלולים לגרום למוות.

P. plecoglossicida נמצא כפתוגן של דג האיו (Plecoglossus altivelis). החיידקים גורמים מיימת שטפי דם (הצטברות נוזלים בחלל הצפק) בדגים.

מחלות צמחים

המין הפיטופתוגני של Pseudomonas הם הגורם למגוון גדול של מחלות. אלה יכולים ליצור נגעים או כתמים על גבעולים, עלים ופירות. הם יכולים גם לגרום לגלגלים, להתכווצות ולזיהומים בכלי הדם.

קבוצת P. syringae תוקפת בעיקר ברמה העלילתית. לדוגמא, בבצל הם יכולים לייצר כתמים על העלים ונרקב הנורה.

בעץ הזית (Olea Europea) המין P. savastanoi הוא החומר הגורם לשחפת של עץ הזית, המאופיין ביצירת גידולים. גידולים אלה נוצרים בעיקר על גבעולים, יורה, ולעיתים עלים, פירות ושורשים. הם גורמים לריסוק, לירידה בגודל הצמח ובהמשך למותו.

הפניות

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz ו- A Díaz (2015) שחפת עץ זית: מחקר במבחנה על השפעתן של קוטלי פטריות שונים על שישה זנים של Pseudomonas savastonoi. הליכי אקספוזליבה של אקספוליבה, ג'נה, ספרד, 6 - 8 במאי.
2. הס C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke ו- J Loper (2018) היסטוריה אבולוציונית מבוססת גנום של Pseudomonas spp. מיקרוביולוגיה סביבתית 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall ו- J Olivares-Pacheco (2018) אפיון פנוטיפי וגנוטיפי של זן היפר-מיוצר היפני-מולטיביוטי חדשני מבודד באנטארקטיקה. פולאר ביול 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: יריב מסוכן. Acta Bioquím Clín. אמריקה הלטינית. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto ו- H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., הסוכן הסיבתי ליימת המרה בקטריאלית של איו, Plecoglossus altivelis. כתב העת הבינלאומי למיקרוביולוגיה שיטתית ואבולוציונית. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ ו- M Doudoroff (1972) כמה תכונות ותתי חטיבות טקסונומיות של הסוג Pseudomonas. Annu. הכמרית פיטופתול. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. בתוך: Whitman WB (עורכת) מדריך של Bergey למערכת שיטתית של ארכאאה וחיידקים. ג'ון וויילי ובניו, בע"מ, בשיתוף עם אמון הידני של Bergey.