נמטודות: מאפיינים, סיווג, רבייה, תזונה - ביולוגיה - 2025

נמטודות הינם קבוצה של חיות המאופיינים גוף גלילי, בלי בפילוחים. יצורים חיים אלה מופצים היטב בכל רחבי העולם, אם כי הם בעיקר בסביבות טרופיות.

הם תוארו לראשונה בשנת 1808 על ידי הזואולוג השבדי קארל רודולפי, והם מקיפים כ 20,000 מינים שניתן למצוא בבתי גידול יבשתיים וגם במים.

דגימות מבוגרים של נמטודות. מקור: אלן ר ווקר

לרוב הנמטודות אורח חיים טפילי, המחייב מארח להתפתח. מינים רבים של נמטודות הם גורמים סיבתיים למחלות מסוימות, המשפיעים בעיקר על דרכי העיכול של המארח, כמו גם על עורו.

מאפיינים

נממתודים הם אורגניזמים אוקריוטים, ש- DNA שלהם כלול בתוך גרעין התא ויוצרים כרומוזומים. מספרם משתנה בהתאם למין.

הם אורגניזמים משולשים, מכיוון שבמהלך התפתחותם העוברית הם מציגים את שלוש השכבות העובריות הידועות: ectoderm, mesoderm ו- endoderm. משכבות אלה מקורן של הרקמות השונות וכתוצאה מכך האיברים המרכיבים את האדם הבוגר.

יש להם סימטריה דו צדדית, מה שאומר שהם מורכבים משני חצאים שווים בדיוק, לוקחים כנקודת מוצא קו דמיוני בציר האורך של גוף החיה.

מדובר בבעלי חיים פסאודוקואליים, מכיוון שיש להם חלל פנימי הנקרא פסאודוצלה, שאינו ממוצא מזודרמי.

מרבית המינים הם דו-מזיקים, אם כי ישנם כמה אחרים שהם הרמפרודיים. רבייה מינית ומינית נצפתה בהם, כאשר האחרונה היא הנפוצה והנפוצה ביותר.

הם גם ברובם בשחלה (הם מתרבים דרך ביצים) וכמעט כולם בעלי התפתחות עקיפה, מכיוון שהזחלים יוצאים מהביצים הדורשות שינויים או תערובות כדי להגיע לשלב הבוגר.

טקסונומיה

הסיווג הטקסונומי של נמטודות הוא כדלקמן:

דומיין: אוקריה

ממלכת אנימליה

-סופרפיל: אקדיסוזואה

-נוטואידי

-פילו: נמודה

משקפיים: אדנופוריה

-סקרנטנה.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

- אנטומיה חיצונית

נממתיות מפתחות גוף ורמפורמי, שאין בו ציציות ושאין קטעים. הם בצבע לבנבן.

לגוף יש קיר המורכב מכמה שכבות, ואלו הן (מהקצה החיצוני ביותר ועד פנימה): לציפורן, אפידרמיס, שרירים ופסאודוצלה. באופן דומה, לגוף יש קצה קדמי וקצה אחורי.

Nematode נראה מתחת למיקרוסקופ. מקור: Dominik1232

בקצה הקדמי ממוקם פתח הפה, שעשוי להיות מוקף בשפתיים או בשיניים. הקצה האחורי שונה אצל נקבות וזכרים. באחרון זה בדרך כלל מסתיים בעקמומיות ויש לו גם מבנים הידועים בשם spikules, המשמשים במהלך ההדבקה.

- אנטומיה פנימית

מערכת עיכול

מערכת העיכול של הנמטודות הושלמה, עם חור כניסה (פתיחת הפה) וחור יציאה (פי הטבעת).

חלל הפה מוקף בכמה מבנים כמו שפתיים ושיניים. זה יהיה תלוי בסוג הדיאטה בהתאם למין. מיד אחר כך מגיע הלוע, שהוא בדרך כלל סגור. זה נפתח רק למעבר אוכל.

לאחר הלוע הוא המעי, וזה המקום בו נספגים חומרים מזינים אשר מסתיים סוף סוף בפי הטבעת.

מערכת עצבים

זה מורכב מסיבי עצב אורכיים המגיחים מהטבעת המקיפה את הלוע. אז יש לו מבנה די פשוט.

מערכת פרט

מערכת ההפרשה אינה זהה לכל נמטודות. חלקם עשויים להיות צינוריים ואחרים בלוטתיים.

במערכת ההפרשה הצינורית, ישנם שני צינורות, המחוברים באמצעות סוג של תקלה.

לעומת זאת, מערכת ההפרשה הבלוטית מאופיינת בהצגת שני תאי כליות גדולים ומובילים לנקבובית הפרשת.

מערכת רבייה

מערכת הרבייה הנשית, תלוי במין, יכולה להיות בשחלה אחת או שתיים, המתחברות עם ביובוקט, המסתיים בכלי זרע ולבסוף בגונופור.

במקרה של מערכת הרבייה הגברית, יש אשך, דלקת של כלי הדם, שלפוחית ​​הזרע וצינור השפיכה. בנוסף לכל אלה, הם מציגים דבורי copulatory.

מִיוּן

Nematoda הפילומה מסווגת לשני כיתות גדולות: Adenophorea ו- Secernentea. ביניהם הם מכסים בסך הכל 5 תת-סוגים, 2 באדנופוריה ו -3 בסקרנטנה.

- שיעור Adenophorea

הם קבוצה של נמטודות המציגות מאפיינים מסוימים כגון: איברי תחושת סטוסוס, חמש בלוטות הושט או אולי יותר.

יש להם גם אברי חישה אחוריים המכונים אמפידים שלאחר הליבה, אשר בתורם מורכבים משקיות. יש להם פפילות חושיות המופצות בכל הגוף. גופם מכוסה במעין ציפורן עמידה מאוד המורכבת מארבע שכבות.

בנוסף, כאשר יש להם מערכת הפרשה, אין לה תעלות רוחביות, אלא רק תאים גחוןיים, שיכולים להיות במספר אחד או יותר. לפעמים זה נעדר לחלוטין.

ניתן למצוא אותם בכל סוג בית גידול, בין אם יבשתיים, ימיים או מים מתוקים. אחוז גדול מהמין שלו הוא חי חופשי, אם כי יש גם טפילים חשובים.

כיתה זו כוללת שתי תת-קבוצות: אנופילה וכרומדוריה.

תת-ענופילה

חברי תת-סוג זה של נמטודות מאופיינים בגופם החלק, ללא כל סוג של קווים או טבעות. בנוסף לכל זה, אברי החישה הקדמיים שלהם, המכונים אמפדיה, מפותחים מאוד ויכולים להיות מעוצבים כמו אליפסות, קפיצים או כיסים.

אולם מרבית אלה חיים בחופשיות, לתת-קבוצה זו שייכים כמה פקודות שבתוכם ישנם נמטודות טפיליות אשר חייבות להיות בתוך המארח שלהם כדי לשרוד.

תת-קבוצה זו כוללת שש פקודות: מרמידהידה, דורילאידה, אנופלידה, מוספיסיצידה, טריצ'יורידה וטריכוצ'פלידה. מבין אלה, הידועים והנחקרים ביותר הם Enoplida ו- Dorylaimida.

תת-סוג Chromadoria

לנמטודות של תת-סוג זה שלוש בלוטות הושט, בנוסף להציג לוע מפותח ומורכב בהרבה מזה של נמטודות אחרות.

גופם אינו חלק לחלוטין, אולם נוכחות הטבעות על פני השטח שלהם. זהו מרכיב ייחודי ביחס לתת-המשנה האחרת, אנוופילה. לפעמים לציפורן שלך יכולות להיות כמה סוגים של תחזיות או פטריות.

יש להם גם מערכת הפרשה שיכולה להיות משני סוגים: בלוטתית או צינורית. לדגימות הנשיות יש שחלה אחת עד שתיים. יש להם אברי חישה קדמיים משוכללים ביותר (אמפדיה) שהם בדרך כלל בצורת ספירלה.

תת-סוגיה זו כוללת בתורה שבעה הזמנות: פלקטידה, מנחיסטרידה, דסמודורידה, כרומדורידה, אראאולימידה, רבדידה ודסמוקולצידה.

- כיתת Secernentea

שמה הוא מילה הנגזרת מלטינית שפירושה הוא איבר הפרשה. מנגנון ההפרשה הוא צינורי. גופו מכוסה על ידי ציפורן שעל פני השטח ניתן לראות פסים רדיאליים מהסוג הבסיסי.

בנוסף, לציפורן שלה כמה שכבות (בדרך כלל 4). אמפדיה, שהם אברי החישה העיקריים שלה, ממוקמים בצד.

נממות השייכות למעמד זה הן דוגמא מצוינת לדימורפיזם מיני, בו יש הבדלים מורפולוגיים ניכרים בין נקבות לזכרים.

נקבות הן בדרך כלל הרבה יותר גדולות מזכרים, ולזכרים יש מבנים מסוימים שהם משתמשים בהם לצורך העתקה, כמו חוטים בקצה הזנב הסופי. באופן דומה, זנב הנקבות בדרך כלל מסתיים בנקודה, ואילו זה של הזכרים עושה זאת בעקומה אופיינית.

כיתה זו מסווגת לשלוש תת-קבוצות: ספירוריה, דיפלוגסטריה ורבדידיה. עם זאת, ישנם מומחים שאינם רואים זאת ככאלה, אך עוברים ישירות לפקודות הנמצאות בשיעור סקרנטנטה. בהתאם לכך, הפקודות הנכללות בכיתה זו הן: Strongylida, Rhabditida, Ascaridida, Spirurida, Diplogasterida, Tylenchida, Drilonematida and Camallanida.

אם ניקח בחשבון את זה, ההזמנות הייצוגיות ביותר יתוארו להלן.

הזמינו את אשקרידיה

כמה מהטפילים הידועים ביותר שייכים לסדר זה, כמו Ascaris lumbricoides ו- Enterobius vermicularis. המאפיינים הייצוגיים שלו כוללים נוכחות של שלוש שפתיים סביב פתח הפה וסנפירים משני צידי הגוף. הם בצבע שמנת וחזקים במראה.

באופן כללי, טפילים אלה נוטים להיכנס למעי הדק של יונקים כמו חתולים, כלבים ואפילו בני אדם.

סדר ספירורידה

אורגניזמים בסדר זה מאופיינים בכך שיש רק שתי שפתיים סביב הפה. הוושט שלו מחולק לשני חלקים: חלק אחורי, שהוא ארוך ובלוטני באופיו, וחלק קדמי, קצר ושרירי.

הם טפילים בחיים, ורוב הזמן הדרוש להם, כדי להשלים נכון את מחזור חייהם, התערבות של פרוקי רגליים, כמו זבובתו של הסוג כריסופס שמשתתף במחזור של הטפיל לואה.

לאיברי החישה הקדמיים שלו (אמפדיה) יש מיקום לרוחב. סדר זה מקיף בסך הכל 10 סופרפמיליות, מהן הידועה ביותר היא פילארודיאה.

הזמינו את רבדידה

תולעים חיות חופשיות שייכות לסדר זה, כמו גם זואופראזיטים (טפילים של בעלי חיים) ופיטופראזיטים (טפילים של צמחים). חלק מהטפילים מאכלסים את מעי היונקים ומסוגלים לגרום למחלות כמו סטרילואידיאזיס.

יש להם ציפורן דקה, שיש בה כמה טבעות, כמו גם סימני מתיחה בכיוון האורך. הם לבנים בצבע. הם יכולים להיות עד שש שפתיים סביב הפה. זה מכסה כ -9 superfamilies.

הזמינו Strongylida

למינויים של סדר זה יש חשיבות רבה ברפואה הווטרינרית, מכיוון שרבים מהם מהווים גורם סיבתי לפתולוגיות אצל יונקים כמו חזירים, סוסים ובעלי חיים ממאזרים.

כמוסת הפה של בעלי חיים אלה היא בעלת צורה וגודל משתנים. לזכרים יש מבנה המכונה בורסא מזויף. בנוסף לכל אלה, כאן תוכלו למצוא אורגניזמים שמחזור החיים שלהם הוא ישיר ואחרים עם מחזורי חיים עקיפים הדורשים מארח ביניים להתפתח.

הזמנה זו מורכבת מ -7 סופרפמיליות, המאגדות בסך הכל 27 משפחות.

שִׁעתוּק

בנמטודות ניתן לראות שני סוגים של רבייה: א-מיני ומיני, השני הוא הנפוץ ביותר. עם זאת, ישנם מינים בהם א-מיני שכיח יותר.

רבייה א-מינית

רבייה א-מינית היא כזו שאינה כרוכה באיחוי של סוג כלשהו של תאים מיניים, כך שהאינטראקציה בין שני אנשים אינה הכרחית.

ישנם הרבה מנגנוני רבייה א-מיני. עם זאת, בנמטודות זו הנצפית ביותר היא פרתנוגנזה. זהו מנגנון המורכב מתאי הרבייה הנשית (הביוץ) המתחילים לעבור סדרה של חלוקות מיטוטיות עד שהן הופכות להיות אינדיבידואל בוגר. הוא האמין כי הוא נגרם על ידי תנאים סביבתיים מסוימים.

רבייה מינית

רבייה מינית היא זו הנצפית ביותר אצל נמטודות. הבסיס לסוג זה של רבייה הוא המיזוג או האיחוד בין הגמטות הזכריות והנקביות (תאי המין) על מנת ליצור אינדיבידואל חדש.

בנמטודות, סוג זה של רבייה מהרהר בהפריה מסוג פנימי. זה מורכב מהפריה המתרחשת בגוף הנקבה.

מרבית הדגימות הגבריות מציגות מבנים הידועים בשם spicules, שלעתים קשורים לשקיות הדם. ספיקולות אלה משמשות כאבר מזין, דרכו מחדיר הזכר את הגמטות הזכריות שלו בגוף הנקבה כדי להביא להפריה.

בדומה, נמטודות הן אורגניזמים בעלי ריבוי יתר, מה שאומר שהם מתרבים על ידי ביצים. ברגע שהפריה מתרחשת, הנקבות מסוגלות לייצר אלפי ביצים. מינים מסוימים יכולים אפילו לייצר מיליוני ביצים.

הזחלים יוצאים מהביצים שעל מנת להפוך לנמטודה בוגרת נדרשים לעבור תהליכי טרנספורמציה או התכה שונים. בזכות זה ניתן לאשר כי נמטודות הן בעלי חיים המציגים התפתחות עקיפה.

תְזוּנָה

Nematodes הם אורגניזמים הטרוטרופיים, מכיוון שאין להם את היכולת לסנתז את החומרים התזונתיים שלהם. אם לוקחים בחשבון שהם טפילים, הם ניזונים על חשבון מארחיהם, על פי מנגנונים שונים.

ישנם כמה נמטודות אשר נקשרות למעי של המארח וניזונות מהדם שהם סופגים שם, ולכן הם המטופאגיים.

ישנם גם אחרים שלמרות היותם שוכנים במעי האורח, אינם נצמדים לדופן המעי כדי לספוג דם, אלא במקום זאת ניזונים מתהליך ספיגה בכל גופם. אלה ניזונים מחומרי המזון שאותם נטל מארחיהם.

כמו כן, ישנם נמטודות שהם טפילים של צמחים והם קבועים בעיקר על שורשיהם, הניזונים מחומרי התזונה של הצמח ורקמותיו הפנימיות, שהם הורסים בהדרגה.

נמטודות אצל בעלי חיים

נמטודות רבות הן טפילים של בעלי חיים, בעיקר יונקים כמו כלבים, חתולים, זאבות, מכרסמים ואפילו בני אדם. רובם קבועים במעי וניזונים מדמו של מארחו, וגורמים בין היתר לאנמיה, כמו גם להפרעות במעי.

Trichuris Trichiura

טפיל זה שייך לסדר Trichurida. זה ידוע גם בשם תולעת שוט, בגלל צורתו. זה גלילי, עם חלק רחב מאוד וחלק מאוד דק. הם אנדופראזיטים שנמצאים בעיקר במעיים של כמה פרימטים, כמו בני אדם.

זה אחראי לטריצ'וריאזיס. זוהי מחלה בה מערכת העיכול מושפעת באופן ניכר, עם תסמינים כמו אובדן תיאבון, שלשול עם צואה ספוגה בדם וכאבי בטן עזים. אם הטפילים רבים, יתכן וצניחת פי הטבעת או חסימה.

נקטור אמריקנוס

זהו טפיל השייך לסדר סטרילילידה. כמו כל הטפילים, זה דורש מגורים בתוך מארח. במקרה זה, המארחים הנפוצים ביותר שלה הם בני אדם ויונקים אחרים כמו כלבים או חזירים.

הם אופייניים לסביבות טרופיות, בהן תנאי הלחות והטמפרטורה הם אידיאליים כדי לאפשר לביצים שלהם להתפתח ולהיווצר הזחלים שלהם. הם קטנים למדי, מכיוון שהם בקושי מודדים עד 1.5 ס"מ.

המחלה שהיא גורמת היא נקטוריאזיס, המכונה גם תולעת קרס. הסימפטומים שהם מציגים מגוונים למדי, תלוי באיבר שהוא משפיע עליו. הם יכולים לפתח תסמינים ברמת העור, הריאות והדם, בין היתר.

Ascaris lumbricoides

זהו אחד מהטפילים במעי הידועים והנחקרים ביותר. זה שייך לשיעור Secernentea. זה בין הנמטודות הגדולות ביותר, שכן הנקבה יכולה לגודל של 30 ס"מ והזכר כ 20 ס"מ.

דגימת מבוגרים של Ascaris lumbricoides. מקור: ראה עמוד עבור המחבר

Ascaris lumbricoides הוא הגורם הסיבתי למחלה המכונה אסקריאזיס. זה מציג תסמינים ברמת המעי, כמו שלשול, הקאות וצואה עקובה מדם; ישנם גם תסמינים ריאתיים או נשימתיים כמו שיעול כרוני, קשיי נשימה תקינים וחום גבוה.

זוהי מחלה טפילית שיש לטפל בה במהירות האפשרית, שכן אם לא, הטפילים ממשיכים להתפתח ולצמוח במעי, ויכולים לגרום לחסימת מעיים, עם השלכות שיכולות אפילו להיות קטלניות.

Enterobius vermicularis

טפיל זה שכיח למדי באוכלוסייה, בעיקר בקרב ילדים. הם שייכים למשפחת Oxyuridae, וזו הסיבה שהם מכונים גם תולעי סיכה.

מחזור חייו מתרחש כולו בגוף האדם. הסימפטום העיקרי של זיהום בנמטודה זו הוא גירוד אנאלי עז (או גירוד). זה נגרם על ידי נוכחות הביציות בקפלי פי הטבעת.

זיהום על ידי טפיל זה מעט קשה למיגור, מכיוון שהזיהום המחודש הוא קבוע, מכיוון שהאדם נוטה לשרוט את הפה האנאלי, קונה ביצים מיקרוסקופיות מתחת לציפורניים וכשהוא מכניס את הידיים לפה, הם בולעים אותם שוב .

תריסריון אנקילוסטומה

התריסריון Ancylostoma הוא נמטודה שהמארח העיקרי שלה הוא בני אדם. זוהי האחראית העיקרית למחלה המכונה תולעת קרס.

מחלה זו שכיחה למדי, בעיקר באזורים בעולם בהם קשה לנקוט אמצעי היגיינה קיצוניים. אצל בני אדם זה גורם לנזק לרוב אברי הגוף, כמו העור, הריאות, דרכי העיכול והלב.

נזקים אלה נגרמים על ידי מעבר הזחלים דרך איברים אלה ועל ידי קיבוע הטפילים הבוגרים לדופן המעי, תוך שהם סופגים את הדם של המארח שלהם.

Toxocara cati ו- Toxocara canis

אלה שני נמטודות דומות מאוד המארחות יונקים כמו כלבים וחתולים. באלה הם גורמים לתסמיני מעיים כמו שלשול, עצירות ואפילו אם הטפיל הוא מאוד אינטנסיבי הוא יכול לגרום לחסימה ברמה של המעי.

למרות היותם טפילים של בעלי חיים אלה, הם יכולים להדביק מדי פעם את הגבר, בהם הם יכולים לגרום לזיהומים ארוכי שנים אשר בסופו של דבר מדרדרים איברים כמו העיניים, הכבד, הריאות והמוח, בין היתר.

נמטודות בצמחים

חלק מהנמטודות המוכרות כיום הן מזיקים אמיתיים לגידולים חקלאיים. זאת מכיוון שיש להם כמארח צמחים מסוימים, אשר לשורשיהם הם נצמדים, ניזונים מהם ומזיקים להם במידה רבה.

צמחים שנפגעו על ידי נמטודות. מקור: וולטר פרזה פדילה, האוניברסיטה הלאומית של קוסטה ריקה, Bugwood.org

Meloidogyne incognita ו- Meloidogyne javanica

אלה הם נמטודות המשפיעות מאוד על מספר רב של צמחים, וגורמות לנזק שמוביל בסופו של דבר למותם.

בין ההשלכות של זיהום על ידי נמטודות אלה בצמחים אנו יכולים להזכיר: כלורוזיס, גידולים מגובמים ונבלים, בנוסף להציג בליטות מסוימות ברמה של השורשים, הנקראים קשרים.

מינים אלה של ציסטות או פקעות מפריעים לתפקודים התקינים של השורש, מונעים ממנו לספוג מים וחומרים מזינים מהאדמה ולכן למות.

גליצרינות הטרודרה

ידוע גם בשם "נמטודת ציסטה סויה", זהו טפיל ידוע נרחב שמשפיע על שורשי צמח זה, תוך פגיעה בהתפתחותו.

ההשפעות שגורם טפיל זה על צמחים מגוונות. אלה כוללים הרס של כלי המוליכות ברמת השורש, מה שמייצר בסופו של דבר נמק רקמות, עיכוב צמיחת השורש וירידה בתנובת הזרעים.

שמו נובע מהעובדה שכאשר הנקבה מתה, היא יוצרת מעין ציסטה מוקשה בשורשי הצמח, ומגנה על הביציות בהן הוא שוכן. כאשר הביצים בוקעות, הזחלים חודרים לשורש וממשיכים את מחזורם.

Xiphinema

זהו סוג של טפילים המכונה גם נמטודה הפגיון, מאחר ויש להם מבנה מוארך ודק בקצה הראש הדומה לאותו מכשיר. באמצעות מבנה זה הטפיל נקשר עצמו לשורש הצמח.

הנזק שהם גורמים לצמח הוא בכך שהם מתפקדים כווקטורים עבור נגיפים מסוימים, בעיקר נגיפי וירוס, הגורם נזק קשה לרקמות הצמח, המהווה את אחד המזיקים הקשים ביותר בגידולים.

גלובודרה

זהו סוג של טפילים המשפיעים על צמחים השייכים למשפחת Solanaceae. הוא יוצר ציסטות קטנות על שורשי צמחים אלה, ומפריע מאוד לתהליכים הקבועים של הצמח.

Paratylenchus hamatus

Paratylenchuss hamatus הוא פיטופראזיט שיכול להדביק מגוון רחב של צמחים. ניתן להזכיר בין התסמינים הברורים שצמח נגוע בטפיל זה: כלורוזיס, פעלול צמח ושורש, עלים נופלים, בין היתר.

טריכודורוס

טפיל זה פועל כווקטור לטרובבירוסים הגורמים נזק נוראי לשורשי הצמחים, ובמיוחד עצות אלה.

כתוצאה מפעולת הטפיל והנגיף על השורש, הוא מפסיק לצמוח ולהארך, כשהשורש נוקט צורה "מגושמת". בסופו של דבר, השורש מפסיק למלא את תפקידו, שקשור לספיגת חומרים מזינים ומים, כך שהצמח מתחיל להתנוון עד שהוא מת.

פרטילנצוס חדירות

זהו טפיל הפוגע במספר רב של צמחים, במיוחד ברמת השורש. דרך פיו, הגואנו נקשר עצמו לשורש הצמח, חודר לרקמותיו וניזון מרקמות הצמח השונות.

בין הנזקים שגורם טפיל זה בצמח מוזכרים כלורוזיס, כתמי פרי, גירעון בגדילת הצומח ונמק ברקמות, בעיקר בשורשי הצמח.

מכיוון שתופעות אלה דומות לאלה של נמטודות רבות אחרות, אבחון מדויק קשה. עם זאת, זה מהווה מזיק נורא לגידולים חקלאיים.

הפניות

1. Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). חסרי חוליות, מהדורה שנייה. מקגרו-היל-אינטרמריקנה, מדריד
2. Crozzoli, R. (2002). מינים נמטודה פיטופראסיטיים בוונצואלה. אינטרסינסיה 27 (7).
3. קרטיס, ח., בארנס, ש, שנק, א 'ומסריני, א' (2008). ביולוגיה. העריכה של מדיקה פאנמריקנה. מהדורה 7.
4. גרסיה, ל., אוסוריו, ד 'ולמוטה, מ' (2014). המגוון הביולוגי של טפילי נמטודה של חוליות במקסיקו. כתב העת המקסיקני למגוון ביולוגי. 85.
5. Gibbons, L. (2010). מפתחות לטפיל הנמטודה של נפח משלים של חוליות. CAB International, וולינגפורד.
6. היקמן, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). עקרונות משולבים של זואולוגיה (כרך 15). מקגרו-היל.
7. Mondino, E. (2009). נמטודות. פרק הספר ביולוגיה ואקולוגיית קרקע. מהדורות אימאגו מונדי.
8. סמית ', ג'יי וסמית' מ '(1980). פרק הספר צפרדעים כמארח - מערכות טפילים א.