זיכרון פרוצדוראלי: סוגים, תפקוד ופיזיולוגיה - נוירופסיכולוגיה - 2025

זיכרון פרוצדורלי או אינסטרומנטלי מאחסן נהלים, מיומנויות או מנוע או כישורים קוגניטיביים המאפשרים לאנשים כדי אינטראקציה עם הסביבה.

זהו סוג של זיכרון לא מודע לטווח הארוך, ומשקף את דרך העשייה (כישורים מוטוריים). לדוגמא: כתיבה, רכיבה על אופניים, נהיגה במכונית, נגינה בכלי, בין היתר.

מערכות זיכרון מחולקות בדרך כלל לשני סוגים: זיכרון הצהרתי וזיכרון לא הצהרתי או מרומז. הראשון הוא המאגר מידע שניתן לתקשר מילולית, המורכב מלמידה מודעת.

מצד שני, הסוג השני הוא זיכרון שקשה למלל אותו או להפוך אותו לתמונות. בתוכו נמצא הזיכרון הפרוצדורלי. זה מופעל כאשר אתה צריך לבצע משימה, והפונקציות המלומדות הן בדרך כלל מיומנויות אוטומטיות.

המצע הראשי של המוח לזיכרון פרוצדוראלי הוא הסטרפטום, הגנגליה הבסיסית, קליפת המוח הקדם-מוחית והמוח הקטן.

התפתחות הזיכרון הפרוצדוראלי מתרחשת במידה רבה יותר בילדות. וזה משתנה ללא הרף על ידי חוויות ושיטות יומיומיות. נכון שבבגרות קשה יותר לרכוש מיומנויות מסוג זה מאשר בילדות, מכיוון שזה דורש מאמץ נוסף.

מושג זיכרון פרוצדורלי

הזיכרון הפרוצדוראלי מורכב מהרגלים, מיומנויות ומיומנויות מוטוריות שהמערכת המוטורית רוכשת ומשלבת במעגלים שלה. כדי לרכוש זיכרון מסוג זה, יש צורך לבצע מספר ניסויי אימונים המאפשרים אוטומציה של המיומנות.

הידע מתקדם באופן לא מודע, ומווסת ללא הרף על ידי ניסיון. כך הם מסתגלים לאורך חייהם לתרגול חוזר.

בשלבים מתקדמים יותר, תרגול הופך את הכישורים הקוגניטיביים או המוטוריים ליותר מדויקים ומהירים יותר. זה הופך להרגל, התנהגות הפועלת אוטומטית.

סוגי זיכרון פרוצדורלי

נראה שיש שני סוגים של זיכרון פרוצדורלי, עם מיקומים עיקריים שונים במוח.

הראשון מתייחס לרכישת הרגלים ומיומנויות. כלומר היכולת לפתח רפרטוארים התנהגותיים סטריאוטיפיים כמו כתיבה, בישול, נגינה בפסנתר … סוג זה של זיכרון פרוצדורלי עוסק בהתנהגויות מכוונות מטרה, והוא שוכן במערכת המפוספסת של המוח.

השנייה היא מערכת הרבה יותר פשוטה. הכוונה להתאמות ספציפיות לחיישן, כלומר התאמת הרפלקסים שלנו או פיתוח רפלקסים מותנים.

אלה התאמות גוף המאפשרות ביצוע תנועות עדינות ומדויקות, כמו גם רפלקסים מותנים. זה ממוקם במערכת המוחית.

כיצד פועל הזיכרון הפרוצדורלי?

הזיכרון הפרוצדוראלי מתחיל להיווצר מוקדם ככל שלומדים ללכת, לדבר או לאכול. כישורים כאלה חוזרים על עצמם ומוטבעים בצורה כזו שהם נעשים באופן אוטומטי. אין צורך לחשוב במודע כיצד לבצע פעולות מוטוריות כאלה.

קשה לדעת מתי למדת לבצע פעולות מסוג זה. הם נלמדים בדרך כלל במהלך הילדות המוקדמת וממשיכים להתבצע באופן לא מודע.

רכישת כישורים אלה מצריכה אימונים, אם כי נכון שאימונים לא תמיד מבטיחים את פיתוח המיומנות. ניתן לומר שלמידה פרוצדורלית נרכשה כאשר ההתנהגות משתנה הודות לאימונים.

כנראה שיש במוח שלנו מבנים השולטים בלמידה ראשונית של זיכרונות פרוצדורליים, למידתם המאוחרת והאוטומציה שלהם.

מצע מוח

כאשר אנו לומדים הרגל, אזור במוח שלנו הנקרא גנגלי הבסיס מופעל. הגנגליה הבסיסית היא מבנים תת-קליפתיים שיש להם חיבורים מרובים למוח כולו.

באופן ספציפי, הם מאפשרים חילופי מידע בין אזורי מוח תחתון (כמו גזע המוח) לאזורים גבוהים יותר (כמו קליפת המוח).

מבנה זה ממלא תפקיד סלקטיבי בלימוד פרוצדורלי של הרגלים ומיומנויות. הוא משתתף גם במערכות זיכרון אחרות שאינן הצהרותיות, כגון מיזוג קלאסי או אופרטיבי.

בתוך הגנגליה הבסיסית, אזור המכונה הגרעין המפוסק בולט ברכישת הרגלים. היא מקבלת מידע מרוב קליפת המוח, בנוסף לחלקים אחרים של הגנגליה הבזלית.

הסטריאטום מחולק לסטריאטום אסוציאטיבי וסטריאטום חיישן-חיישן. לשניהם פונקציות שונות בלמידה ובאוטומטיות של מיומנויות.

שלבים מוקדמים של למידה פרוצדורלית: סטריאטום אסוציאטיבי

כאשר אנו נמצאים בשלבים המוקדמים של למידה פרוצדורלית, הסטריאטום האסוציאטיבי מופעל. מעניין, כיוון שהפעילות היא אימונים ולמידה, אזור זה מצמצם את פעילותו. כך, כאשר אנו לומדים לנהוג, הסטריאטום האסוציאטיבי מופעל.

לדוגמה, במחקר שערך Miyachi et al. (2002) נמצא כי אם הסטריאטום האסוציאטיבי הופעל באופן זמני, לא ניתן היה ללמוד רצפי תנועות חדשים. עם זאת, הנבדקים יכלו לבצע דפוסים מוטוריים שנלמדו כבר.

שלבים מאוחרים של למידה פרוצדורלית: חיישן סימוטורי

בשלבים מאוחרים יותר של למידה פרוצדורלית, מבנה אחר מופעל: הסטריאטור החיישן. לאזור זה דפוס פעילות הפוך לשכבה האסוציאטיבית, כלומר הוא מופעל כאשר המיומנות כבר נרכשה והיא אוטומטית.

בדרך זו, מרגע שהיכולת לנהוג הוכשרה מספיק וכבר היא אוטומטית, הסטריאטום האסוציאטיבי מצמצם את פעילותו בזמן שהפעלת הסטריאטום החיישן עולה.

יתר על כן, נמצא כי סתימה זמנית של הסטריאטור החיישן מונעת את ביצוע הרצפים המלומדים. אם כי זה לא קוטע למידה של מיומנויות חדשות.

עם זאת, נראה שיש צעד נוסף. נצפה שכאשר משימה כבר נלמדת ואוטומטית מאוד, גם העצבונים של הסנסימוטור סטריאטום מפסיקים להגיב.

קליפת המוח וזיכרון פרוצדוראלי

מה קורה אז? ככל הנראה, כאשר התנהגות נלמדת היטב, קליפת המוח (קליפת המוח) מופעלת לרוב. ליתר דיוק האזורים המוטוריים והראשוניים.

למרות שזה נראה תלוי עד כמה מורכב רצף התנועות שנלמדו. לפיכך, אם התנועות פשוטות, קליפת המוח מופעלת בעיקר.

מצד שני, אם הרצף מורכב מאוד, נוירונים מסוימים של הסטריאטור החיישן ממשיכים להפעיל. בנוסף להפעלת האזורים המוטוריים והפרוטוטוריים של קליפת המוח כתמיכה.

מצד שני, הוכח כי קיימת ירידה בפעילות אזורי המוח השולטים על תשומת הלב (פרונטאלית ופריאלית) כאשר אנו מבצעים משימות אוטומטיות ביותר. בעוד שכאמור, הפעילות מתגברת באזורים המוטוריים והפרוטוטוריים.

המוח הקטן וזיכרון פרוצדורלי

המוח הקטן (כחול)

נראה כי המוח הקטן משתתף בזיכרון הפרוצדורלי. באופן ספציפי, הוא משתתף על ידי זיקוק והפיכת התנועות המלומדות ליותר מדויקות. כלומר, זה נותן לנו זריזות רבה יותר בעת ביצוע המיומנויות המוטוריות שלנו.

בנוסף, זה עוזר ללמוד מיומנויות מוטוריות חדשות ולגבש אותן דרך תאי פורקינס.

מערכת ליממונית וזיכרון פרוצדורלי

כמו במערכות זיכרון אחרות, למערכת הלימבית תפקיד חשוב בלמידה פרוצדורלית. הסיבה לכך היא שהיא קשורה לתהליכי מוטיבציה ורגש.

מסיבה זו, כאשר אנו מונעים או מעוניינים ללמוד משימה, אנו לומדים אותה ביתר קלות והיא נשארת בזיכרון שלנו יותר זמן.

מנגנונים פיזיולוגיים

הוכח שכאשר אנו רוכשים למידה, הקשרים והמבנים של הנוירונים המעורבים משתנים.

באופן זה, דרך סדרת תהליכים, המיומנויות המלומדות מתחילות להוות חלק מהזיכרון לטווח הארוך, הבא לידי ביטוי בארגון מחדש של מעגלים עצביים.

סינפסות מסוימות (קשרים בין תאי עצב) מתחזקות ואחרות נחלשות, במקביל להופעת עמוד השדרה הדנדריטי של נוירונים בגודלם, מתארך.

מצד שני, נוכחותו של דופמין חיונית לזיכרון הפרוצדורלי. דופמין הוא מוליך עצבי במערכת העצבים שיש לו פונקציות מרובות, כולל הגברת המוטיבציה ותחושת התגמול. בנוסף לאפשר תנועה, וכמובן, למידה.

זה בעיקר מקל על הלמידה שמתרחשת בזכות תגמולים, למשל, ללמוד ללחוץ על כפתור מסוים כדי להשיג אוכל.

הַעֲרָכָה

ישנן בדיקות שונות בהן ניתן להעריך את יכולת הזיכרון הפרוצדורלי בבני אדם. מחקרים משתמשים לרוב בבדיקות כאלה המשוות בין הביצועים בין חולים עם בעיות זיכרון לבין אנשים בריאים.

המשימות הנפוצות ביותר להערכת זיכרון פרוצדוראלי הן:

משימת תחזית מזג אוויר הסתברותית

במשימה זו נמדדים למידה קוגניטיבית פרוצדוראלית. למשתתף מוצגים ארבעה סוגים שונים של קלפים שבהם מופיעות דמויות גיאומטריות שונות. כל קלף מייצג הסתברות מסוימת שירד גשם או יאיר.

בשלב הבא מוצג לנושא שלושה קלפים מקובצים. זה יצטרך לגלות אם, אם לוקחים את הנתונים יחד, סביר יותר שיהיה בהיר או גשום.

לאחר תשובתך הבודק יגיד לך אם התשובה הייתה נכונה או לא. לכן המשתתף בכל ניסוי לומד בהדרגה לזהות אילו קלפים קשורים לסיכוי רב יותר לשמש או לגשם.

חולים הסובלים מהפרעות בגנגליה בבסיס, כמו חולי פרקינסון, לא מצליחים ללמוד בהדרגה משימה זו, אף על פי שזכרונם המפורש שלם.

מבחן זמן תגובה רצף

משימה זו מעריכה למידה של רצפים. בתוכו מוצגים גירויים חזותיים על גבי מסך, בדרך כלל אותיות (ABCD…), נאמר למשתתף להסתכל על המיקום של אחד מהם (לדוגמא, B).

על המשתתף להקיש על אחד מארבעה מקשים, תלוי היכן נמצא גירוי המטרה, במהירות האפשרית. משתמשים באצבעות האמצע השמאליות והאינדקס, ובאצבע הימנית ובאצבעות האמצע.

בהתחלה העמדות אקראיות, אך בשלב הבא הן עוקבות אחר דפוס מסוים. לדוגמא: DBCACBDCBA … אז לאחר מספר ניסויים, המטופל צריך ללמוד את התנועות הדרושות ולבצע אוטומציה.

סיבוב משימת מרדף

משימה זו מתבצעת עם מכשיר מיוחד שיש לו צלחת מסתובבת. בחלק אחד של הצלחת יש נקודת מתכת. על המשתתף למקם מוט בנקודת המתכת למשך זמן רב ככל האפשר, מבלי לשכוח שהצלחת מבצעת תנועות מעגליות שיש לעקוב אחריה.

מבחן מראה

במשימה זו נדרש תיאום טוב של עין יד. מעריך את היכולת ללמוד מיומנות מוטורית ספציפית, כמו להתחקות אחר קווי המתאר של כוכב. עם זאת, למשימה זו המשתתף יכול לראות רק את השתקפות הדימוי שהוא מצייר במראה.

בהתחלה טעויות נפוצות, אך לאחר מספר חזרות, תנועות נשלטות על ידי התבוננות ביד עצמה ובשרטוט במראה. בחולים בריאים נעשות פחות ופחות טעויות.

שינה וזיכרון פרוצדורלי

הוכח באופן נרחב כי הזיכרון הפרוצדורלי מאוחד באמצעות תהליך מקוון. כלומר, אנו מקבעים את הזיכרונות האינסטרומנטליים שלנו בתקופות של מנוחה בין אימון מוטורי, במיוחד בזמן השינה.

לפיכך, נצפתה כי נראה כי משימות מוטוריות משתפרות במידה ניכרת כאשר נבדקות לאחר מרווח מנוחה.

זה קורה בכל סוג זיכרון. לאחר תקופת תרגול נמצא כי מועיל לנוח כך שמה שלמדת תופס. השפעות אלה משופרות על ידי מנוחה מעט לאחר תקופת האימונים.

זיכרון פרוצדוראלי ומודעות

לזיכרון הפרוצדורלי יש קשרים מורכבים עם התודעה. באופן מסורתי אנו מתייחסים לסוג זה של זיכרון כאל זיכרון לא מודע שאינו כרוך במאמץ.

עם זאת, מחקרים ניסויים הראו כי הפעלה עצבית מתרחשת לפני שמתעוררת תכנון מודע של התנועה שתבוצע.

כלומר, הרצון המודע לבצע תנועה הוא למעשה "אשליה". למעשה, על פי מחקרים שונים, לפעמים "להיות מודעים" לתנועות האוטומטיות שלנו יכולים להשפיע לרעה על ביצוע המשימה.

בדרך זו, כאשר אנו מודעים לרצף התנועות שלנו, אנו לפעמים מתדרדרים בביצועים וטועים יותר. מסיבה זו, מחברים רבים מדגישים מעל לכל כי הזיכרון הפרוצדוראלי, כאשר הוא כבר מבוסס היטב, אינו מצריך תשומת לב או פיקוח על הפעולות עצמן כדי לבצע אותם היטב.

הפרעות המשפיעות על הזיכרון הפרוצדורלי

יש קבוצה של מבנים קליפתיים וגם תת-קליפת המוח שמתערבים בפונקציות שונות של הזיכרון הפרוצדורלי. נגע סלקטיבי של כל אחד מהם מייצר הפרעות שונות בתפקודים מוטוריים, כמו שיתוק, אפרקסיה, אטקסיה, רעידות, תנועות כוריות או דיסטוניה.

גנגליה בזאלית

מחקרים רבים ניתחו את הפתולוגיות המשפיעות על הזיכרון במטרה לדעת את סוגי הזיכרונות הקיימים וכיצד הם עובדים.

במקרה זה, נבדקו ההשלכות האפשריות שיש תקלה בגנגליה הבסיסית או במבנים אחרים על משימות למידה וביצוע.

לשם כך, במחקרים השונים משתמשים בבדיקות הערכה שונות בהשוואה בין אנשים בריאים ואחרים עם פגיעה מסוימת בזיכרון הפרוצדורלי. לחלופין, חולים עם ליקוי בזיכרון פרוצדורלי וחולים אחרים עם ליקויים בסוג אחר של זיכרון.

לדוגמא, במחלת פרקינסון ישנו גירעון של דופמין בשכבה ונבדקו חריגות בביצוע משימות זיכרון מסוימות. בעיות יכולות להופיע גם במחלת הנטינגטון, שם קיימת פגיעה בקשרים בין הגנגליה הבזלית לקליפת המוח.

קשיים יתעוררו גם בקרב חולים עם נזק מוחי לכמה ממבני המוח המעורבים (למשל, המיוצרים על ידי שבץ מוחי).

עם זאת, כיום תפקידם המדויק של הגנגליה הבזלית בלמידה לנוע הוא שנוי במחלוקת.

נמצא כי במהלך למידה מוטורית, אזורים מסוימים במוח מופעלים אצל משתתפים בריאים. חלקם היו קליפת המוח הקדמית הדורסולטרלית, האזור המוטורי המשלים, קליפת המוח הקדמית הקדמית … וכן הגנגליה הבסיסית.

עם זאת, אצל חולי פרקינסון הופעלו אזורים שונים אחרים (כמו המוח הקטן). בנוסף, הסטריאטום והגנגליה הבסיסית לא היו פעילות. נראה כי פיצוי מתרחש דרך המערכת הקורטיקו-מוחית, מאחר והמסלול הקורטיקו-סטרטאלי נפגע.

בקרב חולים במחלה זו ובאמצעות הנטינגטון נצפתה גם הפעלה רבה יותר של ההיפוקמפוס והמסלולים התלמיים-קליפתיים.

במחקר אחר הם העריכו חולים שסבלו משבץ מוחי שהשפיע על הגנגליה הבסיסית והשוו אותם עם משתתפים בריאים.

הם מצאו כי חולים מושפעים לומדים רצפים מוטוריים לאט יותר, לוקחים זמן רב יותר כדי לספק תשובות, והתגובות פחות מדויקות מאלו של משתתפים בריאים.

ככל הנראה, ההסברים שניתנו על ידי המחברים הם כי אנשים אלה מתקשים לחלק את הרצף המוטורי לאלמנטים מאורגנים ומתואמים. לפיכך, התגובות שלהם אינן מאורגנות ולוקח יותר זמן לפרט.

הפניות

1. Ashby, FG, Turner, BO, & Horvitz, JC (2010). תרומות גנגליה של קליפת המוח והבסיס ללימוד הרגלים ואוטומטיות. מגמות במדעים קוגניטיביים, 14 (5), 208-215.
2. בויד ל.א. מנגנון רצף מוטורי נפגע כתוצאה משבץ גנגלי בזאלי. נוירוביולוגיה של למידה וזיכרון, 35-44.
3. קרילו-מורא, פ (2010). מערכות זיכרון: סקירה היסטורית, סיווג ומושגים אקטואליים. חלק ראשון: היסטוריה, טקסונומיה של זיכרון, מערכות זיכרון לטווח הארוך: זיכרון סמנטי. בריאות הנפש, 33 (1), 85-93.
4. זיכרון הצהרה (הסבר) ותהליך (השלכה) זיכרון. (2010). נלקח מהזיכרון האנושי: human-memory.net.
5. דיקלמן, ש., & Born, J. (2010). פונקציית הזיכרון של שינה. מדעי הטבע מדעי המוח, 11 (2), 114-126.
6. אייכנבאום, ח. (2003). מדעי המוח הקוגניטיביים של הזיכרון. ברצלונה: אריאל.
7. Marrón, EM, & Morales, JAP (2012). יסודות הלמידה והשפה (כרך 247). Uoc עריכה.
8. Miyachi, S. et al. (2002) הפעלה דיפרנציאלית של תאי עצב קופים בשלבים מוקדמים ומאוחרים של למידה פרוצדורלית. מס 'מוח מוח 146, 122–126.
9. זיכרון פרוצדוראלי. (sf). הוחזר ב- 12 בינואר 2017 מוויקיפדיה.