קליפת המוח: שכבות, תפקודים, נוירונים - נוירופסיכולוגיה - 2025

מוחות קליפת המוח או מוחות קליפת המוח היא הרקמה העצבית אשר מכסה את פני השטח של אונות המוח. זהו האזור הגבוה ביותר במוח. מבנה מוח זה מגיע להתפתחותו המרבית בפרימטים, פחות מפותח בבעלי חיים אחרים וקשור להתפתחות של פעילויות קוגניטיביות ואינטלקטואליות מורכבות יותר.

קליפת המוח היא אזור מוח בסיסי לתפקודם של בני אדם. באזור זה מבוצעות פונקציות כמו תפיסה, דמיון, מחשבה, שיפוט או החלטה.

מבחינה אנטומית יש לו סדרה של שכבות דקות המורכבות מחומר אפור, שנמצאות מעל אוסף רחב של מסלולי חומר לבן.

קליפת המוח מאמצת צורה מפותלת, כך שאם הייתה מורחבת היא הייתה מציגה מסה נרחבת מאוד. באופן ספציפי, מחקרים מראים כי שטח הפנים הכולל של קליפת המוח עשוי להכיל כ -2,500 סנטימטרים רבועים.

באופן דומה, מסת המוח הגדולה הזו מאופיינת בכך שהיא מכילה מספר עצום של נוירונים בפנים. באופן כללי, מעריכים כי בקליפת המוח ישנם כעשרה מיליארד נוירונים, מה שיגרום לכ- 50 טריליון סינפסות.

מאפייני קליפת המוח

קליפת המוח של בני האדם מיוצגת על ידי גיליון של חומר אפור, המכסה את שתי ההמיספרות המוחיות. יש לו מבנה מורכב ביותר בו מיוצגים איברי חישה שונים באזורים או באזורים ספציפיים, המכונים אזורי חישה ראשוניים.

כל אחד מחמשת החושים שיש לבני אדם (ראייה, מגע, ריח, טעם ומגע) מתפתחים באזור ספציפי בקליפת המוח. כלומר, לכל מצב חושי יש טריטוריה מוגדרת בתוך קליפת המוח.

מלבד אזורי החישה, בקליפת המוח יש גם אזורים סומטיים משניים, אסוציאציות ומוטוריות משניות. באזורים אלה, מערכות האפרורטנט והאסוציאציה בקליפת המוח מורכבות ומולידות למידה, זיכרון והתנהגות.

מערכת מוח מוחית. מקור: ברוס בלאוס באמצעות ויקימדיה Commons

במובן זה קליפת המוח נחשבת לאזור רלוונטי במיוחד בעת פיתוח הפעילויות הגבוהות יותר של המוח האנושי.

התהליכים המתקדמים והמפורטים ביותר של בני אדם כמו הסקה, תכנון, ארגון או אסוציאציה מבוצעים באזורים שונים בקליפת המוח.

מסיבה זו קליפת המוח מהווה מבנה שמבחינה אנושית זוכה למורכבות מירבית. קליפת המוח היא תוצאה של תהליך אבולוציוני איטי שאולי החל לפני יותר מ -150 מיליון שנה.

שכבות

המאפיין העיקרי של קליפת המוח הוא שהוא מורכב משכבות שונות של חומר אפור. שכבות אלה מהוות את מבנה קליפת המוח ומגדירות את הארגון המבני והפונקציונלי שלה.

שכבות קליפת המוח מאופיינות לא רק בכך שהן מוגדרות מנקודת מבט מבנית, אלא גם מנקודת מבט פילוגנטית. במילים אחרות, כל אחת משכבות קליפת המוח תואמת לרגע אבולוציוני שונה. בתחילת המין האנושי המוח היה פחות מפותח ובקליפת המוח היו פחות שכבות.

פיתוח קליפת המוח האנושית. מקור: מעבדת ואן אסן (אוניברסיטת וושינגטון בסנט לואיס), בשיתוף פעולה עם טרי אינדר, ג'ף ניל וג'ייסון היל, בין היתר. רישיון תיעוד חינם של GNU, באמצעות ויקימדיה Commons

עם התפתחות המין, שכבות אלה הלכו וגברו, עובדה שקשורה לגידול ביכולות הקוגניטיביות והאינטלקטואליות של בני האדם לאורך זמן.

שכבה מולקולרית

השכבה המולקולרית, המכונה גם השכבה המורכבת, היא האזור השטחי ביותר של קליפת המוח, ולכן הוא בעל המראה החדש ביותר.

יש לו רשת צפופה של סיבי עצב שכיוונים משיקים. סיבים אלה נגזרים מדנדריטים מתאי פירמידה וציר, מהאקסונים של תאי הכוכבים והמרטינוטי.

בשכבה המולקולרית ניתן למצוא גם סיבים אפראנטנטים שמקורם בתלמוס, אסוציאציה וסיבי קומיסוראלי. בהיותו האזור השטחי ביותר של קליפת המוח, נוצר מספר גדול של סינפסות בין נוירונים שונים בשכבה המולקולרית.

שכבה גרגרית חיצונית

השכבה הגרעינית החיצונית היא האזור השטחי השני ביותר של קליפת המוח ונמצאת מתחת לשכבה המולקולרית. הוא מכיל מספר גדול של תאים פירמידליים ותאי פיות קטנים.

הדנדריטים של תאי השכבה הגרעינית החיצונית מסתיימים בשכבה המולקולרית והאקסונים נכנסים לשכבות עמוקות יותר של קליפת המוח. מסיבה זו, השכבה הגרעינית החיצונית קשורה זו לזו באזורים השונים של קליפת המוח.

שכבה פירמידאלית חיצונית

השכבה הפירמידלית החיצונית, כפי ששמה מרמז, מורכבת מתאים פירמידאליים. היא מתאפיינת בהצגת צורה לא סדירה, כלומר גודל השכבה גדל מהגבול השטחי לגבול העמוק ביותר.

הדנדריטים של תאי העצב של השכבה הפירמידלית עוברים לשכבה המולקולרית והאקסונים נודעים כהשלכת, אסוציאציה או סיבים נציביים לחומר הלבן הממוקם בין שכבות קליפת המוח.

שכבה גרגרית פנימית

השכבה הגרעינית הפנימית מורכבת מתאי פלטה המסודרים בצורה קומפקטית מאוד. יש לו ריכוז גבוה של סיבים מסודרים אופקית המכונה הלהקה החיצונית של Baillarger.

שכבת הגנגליון

השכבה הגנגליונית או השכבה הפירמידלית הפנימית מכילה תאים פירמידאליים גדולים ובינוניים מאוד. כמו כן, הם כוללים מספר גבוה של סיבים מסודרים אופקית המהווים את רצועת Baillarger הפנימית.

שכבה רב אחידה

לבסוף, השכבה הרב-צורה, המכונה גם שכבת התא הפולימורפית, מכילה למעשה תאי ציר. כמו כן, הם כוללים תאים פירמידאליים שהשתנו עם גוף תא משולש או בעל ביציות.

רבים מסיבי העצב של השכבה הרב-צורה נכנסים לחומר הלבן הבסיסי ומחברים בין השכבה לאזורי הביניים.

ארגון פונקציונלי

מערכת עצבים ומוח

ניתן לארגן את קליפת המוח גם לפי הפעילויות המתבצעות בכל אזור. במובן זה, אזורים מסוימים בקליפת המוח מעבדים איתותים ספציפיים בעלי אופי חושי, מוטורי ואסוציאטיבי.

אזורים רגישים

אזורים חושיים הם אזורים בקליפת המוח המקבלים מידע בעל אופי רגיש וקשורים קשר הדוק לתפיסה.

מידע ניגש לקליפת המוח בעיקר דרך המחצית האחורית של שתי ההמיספרות המוחיות. האזורים הראשוניים מכילים קשרים ישירים ביותר עם קולטנים חושיים היקפיים.

מצד שני, אזורי החישה והחיבור המשניים בדרך כלל צמודים לאזורים הראשוניים. באופן כללי, אלה מקבלים מידע הן מאזורי האסוציאציה הראשונית עצמן והן מהאזורים התחתונים של המוח.

המשימה העיקרית של אזורי העמותה והאזורים המשניים היא לשלב את החוויות הרגישות ליצירת דפוסי הכרה והתנהגות. האזורים הרגישים העיקריים בקליפת המוח הם:

1. האזור הסומטוסנסורי העיקרי (אזורים 1, 2 ו -3).
2. האזור החזותי העיקרי (אזור 17).
3. אזור השמיעה העיקרי (אזור 41 ו 42).
4. אזור הטעם העיקרי (אזור 43).
5. אזור הריח העיקרי (אזור 28).

אזורים מוטוריים

התפתלויות עיקריות וגופיות של קליפת המוח. מקור: לורנצו בנדיירי באמצעות ויקימדיה Commons

האזורים המוטוריים נמצאים בחלק הקדמי של ההמיספרות. הם אחראים על התחלת תהליכים מוחיים הקשורים לתנועה והעלאת פעילויות כאלה.

האזורים המוטוריים החשובים ביותר הם:

1. האזור המוטורי העיקרי (אזור 4).
2. אזור השפה של המקדחה (אזור 44 ו -45).

אזורי ההתאחדות

אזורי השיוך בקליפת המוח מתואמים עם פונקציות האינטגרציה המורכבות יותר. אזורים אלה מבצעים פעילויות כמו תהליכי זיכרון וקוגניציה, ניהול רגשות והתפתחות של חשיבה, רצון או שיפוט.

תחומי האיגוד ממלאים תפקיד חשוב במיוחד בהתפתחות תכונות אישיות ואופי אצל אנשים. באופן דומה, זהו אזור מוח חיוני בקביעת האינטליגנציה.

אזורי האסוציאציה כוללים גם אזורים מוטוריים מסוימים וגם אזורים חושיים ספציפיים.

תאי עצבים

בקליפת המוח מגוון גדול של תאים בפנים. באופן ספציפי, נקבעו חמישה סוגים שונים של נוירונים באזור זה של המוח.

תאים פירמידאליים

נוירון פירמידלי אנושי נצפה בשיטת גולגי. מקור: בוב ג'ייקובס, המעבדה למחלקה לנוירומורפולוגיה כמותית של המכללה לפסיכולוגיה בקולורדו באמצעות ויקימדיה

תאי פירמידה הם נוירונים המאופיינים על ידי צורת פירמידה. מרבית התאים הללו מכילים קוטר של בין 10 ל -50 מיקרון.

עם זאת, ישנם גם תאים פירמידאליים גדולים. אלה מכונים תאי Betz ויכולים להיות בקוטר של עד 120 מיקרון.

גם התאים הפירמידאליים הקטנים וגם התאים הפירמידאליים הגדולים נמצאים בג'ירוס המוטורי הקודם ומבצעים בעיקר פעילויות הקשורות לתנועה.

תאים מעופשים

תאי פלטה, המכונים גם תאי גרגיר, הם נוירונים קטנים. בדרך כלל יש להם קוטר של כ 8 מיקרומטר ובעלי צורה מצולעית.

תאי ציר

תאי ציר הם נוירונים שיש להם ציר אורך אנכי על פני השטח. הם מרוכזים בעיקר בשכבות הקורטיקליות העמוקות יותר של המוח.

האקסון של תאי עצב אלה מקורו בחלק התחתון של גוף התא ומופנה אל החומר הלבן כהשלכה, אסוציאציה או סיב נציב.

תאים אופקיים של קג'אל

תאים אופקיים של קאג'ל הם תאי ציר קטנים בעלי אוריינטציה אופקית. הם נמצאים בשכבות השטחיות ביותר של קליפת המוח וממלאים תפקיד קריטי בהתפתחות אזור זה של המוח.

סוגים אלה של נוירונים התגלו ותוארו על ידי רמון י קג'אל בסוף המאה ה -19, ומחקרים שלאחר מכן הראו כי הם תאים חיוניים לתיאום פעילות עצבית.

כדי להגיע למיקומם בקליפת המוח, תאי קאג'ל אופקיים חייבים לנדוד בצורה מתואמת במהלך עוברת המוח. כלומר, נוירונים אלה נודדים ממקום הולדתם אל פני קליפת המוח.

ביחס לתבנית המולקולרית של נוירונים אלה, ויקטור בורל ואוסקר מרין מהמכון למדעי המוח של אליקנטה, הדגימו כי התאים האופקיים של קג'אל מציגים אוריינטציה של השכבות העצביות של קליפת המוח במהלך התפתחות העוברית.

למעשה פיזור התאים הללו מקורו בשלבים הראשונים של התפתחות העוברית. התאים נולדים באזורים שונים במוח ונודדים לכיוון פני המוח עד שהם מכסים אותו לחלוטין.

לבסוף, הוכח כי לממברנות קרום המוח יש תפקידים אחרים מלבד אלו המגנים שהיו אמורים במקור. קרומי המוח משמשים מצע או מסלול לתאים האופקיים של קאג'ל לצורך הנדידתם המשיקית דרך פני קליפת המוח.

תאי מרטינוטי

הנוירונים האחרונים המהווים את הפעילות העצבית של קליפת המוח הם תאי מרטינוטי הידועים. הם מורכבים מנוירונים רב-מורכבים קטנים הנמצאים בכל רמות קליפת המוח.

נוירונים אלה קרויים על שמו של קרלו מרטינוטי, חוקר סטודנטים של קמילו גולגי שגילה את קיומם של תאים אלה בקליפת המוח.

תאי מרטינוטי מאופיינים בכך שהם נוירונים רב-קוטביים עם דנדריטים קצרים מפרקים. הם מופצים דרך שכבות שונות של קליפת המוח ושולחים את האקסונים שלהם לשכבה המולקולרית, שם נוצרים arborisations axonal.

מחקרים שנעשו לאחרונה על תאי עצב אלו הראו שתאי מרטינוטי משתתפים במנגנון המעכב של המוח.

באופן ספציפי, כאשר נוירון פירמידלי (שהוא הסוג הנוירוני הנפוץ ביותר בקליפת המוח) מתחיל להתלהב יתר, תאי מרטינוטי מתחילים להעביר אותות מעכבים לתאי העצב הסובבים.

במובן זה, יוצא כי אפילפסיה יכולה להיות קשורה מאוד עם גירעון של תאי מרטינוטי או מחסור בפעילותם של נוירונים אלה. באותה תקופה, העברת העצבים של המוח אינה מוסדרת עוד על ידי תאים אלה, עובדה הגורמת לחוסר איזון בתפקוד קליפת המוח.

הפניות

1. אבלס M, גולדשטיין MH. אדריכלות פונקציונלית בקליפת המוח הראשונית של החתול. ארגון וארגון עמודים לפי עומק. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. סיום האקסונים האפרנטיביים בקליפת המוח המקורית. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. צ'אנג HT. נוירונים קליפת המוח עם התייחסות מסוימת לדנדריטים האפיקליים. קפיצת האביב הקרה Harmp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. מאת פליפה ג'יי תאי נברשת ואפילפסיה. מוח 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. קשת ענת פיזיול 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. שליטה גנטית בהתפתחות קליפת המוח. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.