- מִבְנֶה
- מבנה חלבון של תעלת יון
- מאפיינים מבניים נוספים
- מנגנון שליח שני לפתיחה או סגירה של ערוצים
- מנגנוני הפעלה והפעלה אחרים
- מאפיינים
- כללי תחבורה על פני הממברנה
- דיפוזיה פשוטה
- הפצה מקלה
- סוגי תעלות יונים
- הפניות
תעלות היונים הן מבני קרום חלולים שערוצי טופס או נקבוביים חוצים את עובי הקרום ובתקשורת החיצונית של התא עם cytosol והסגן שלה ולהיפך; לחלקם עשוי להיות מערכת שער שמווסתת את פתיחתם.
תעלות אלה מלאות במים ושולטות במעבר של יונים ספציפיים מצד אחד של הממברנה לצד השני. הם מורכבים מחלבונים האופייניים לקרומי התא היוצרים מבנים גליליים בצורת צינור שחוצים אותם ברוחבם.
הקמה פתוחה וסגורה של ערוץ יונים (מקור: Efazzari באמצעות ויקימדיה Commons)
ניתן לסווג את מנגנוני ההובלה על פני ממברנות אלה באופן תחבורתי פסיבי או פעיל. הפסיביות הן אלה המאפשרות מעבר של חומרים לטובת מדרגות הריכוז שלהם, בעוד שחומרים פעילים דורשים צריכת אנרגיה, מכיוון שהם מזיזים חומרים כנגד מדרגות הריכוז שלהם.
תעלות יונים מהוות מנגנון תובלה פסיבי שניתן לסווג לפי הספציפיות שלהם, כלומר לפי סוג היון שהם מאפשרים לעבור דרכו, או לפי האופן בו הם פותחים או סוגרים.
תפקידה העיקרי של מערכות הובלה ממברנות אלו הוא לאפשר מעבר מוסדר של חומרים לתאים או מחוצה להם ובכך לשמור על ריכוזים תוך תאיים של יונים וחומרים אחרים.
נוכחותם של ממברנות תאים ותעלות יון חיונית לשמירה על הפרשי ריכוז בין המדיה התאית והתאית, הרלוונטית מנקודות מבט רבות.
תעלות יונים, בעיקר תלויות ליגנד, חשובות מאוד בתחום הפרמקולוגיה והרפואה, מכיוון שתרופות רבות יכולות לחקות את תפקודיהם של הליגנדים הטבעיים ובכך להיקשר לתעלה, לפתוח או לסגור אותה, לפי העניין.
תרופות אחרות מסוגלות לחסום את אתר הכריכה ובכך למנוע את פעולת הליגנד הטבעי.
מִבְנֶה
מבנה תעלות יון מורכב מחלבוני טרנסממברנה ספציפיים בעלי צורה צינורית ומשאירים נקבובית או חור המאפשר תקשורת בין פנים התא לתוכו או בין תאים תוך תאיים (אברונים).
כל תעלת יון כוללת חלבון ממברנה ספציפית, ותוארו למעלה ממאה גנים המקודדים תעלות יון ספציפיות.
עבור תעלת הנתרן למשל, תוארו 10 גנים הנקראים SCNs המקודדים חלבונים שונים המופצים ברקמות שונות עם פונקציות ומבנים מסוימים.
באופן דומה תוארו מספר לא מבוטל של גנים המקודדים חלבונים שונים המרכיבים תעלות אשלגן השייכות למשפחות שונות ובעלות מנגנוני הפעלה, פתיחה והפעלה שונים.
מבנה חלבון של תעלת יון
בדרך כלל, תעלת יונים פונקציונלית הקשורה לקרום מורכבת מהרכבה של 4 עד 6 יחידות משנה פוליפפטיד דומות (אוליגו-הומו) או שונות (אוליגרומרים הטרו) היוצרים נקבובית מרכזית ביניהם.
תרשים של יחידות המשנה הממברנות של ערוץ יונים (מקור: Efazzari באמצעות ויקימדיה Commons)
כל יחידת משנה משתנה בהתאם למאפיינים והתכונות של הערוץ, מכיוון שרבים ספציפיים ליונים מסוימים ויש להם מנגנוני פתיחה וסגירה שונים.
חלק מהתעלות מורכבות משרשרת פוליפפטיד יחידה המאורגנת בתבניות חוזרות העוברות פי כמה וכמה עובי הממברנה ומתפקדות כשווה ערך ליחידת חלבון.
בנוסף ליחידות המשנה הללו, המוכרות בספרות α תת יחידות, בחלק מתעלות יון יש גם תת-עזר אחת או יותר (ß או γ) המסדירות את פתיחתן וסגירתן.
הספציפיות של כל תעלה קשורה לקוטר הנקבובית הנוצרת על ידי חלבוני הטרנסממברנה ושרשראות הצדדיות (R) של חומצות האמינו המרכיבות אותן.
באופן זה, ישנם תעלות שרק מאפשרות יוני נתרן, אשלגן, סידן וכן הלאה, מכיוון שרשראות הצד מתפקדות כ"נפה ".
מאפיינים מבניים נוספים
מאפיין חשוב נוסף של ערוצים רבים הוא השערים. ערוצים עם תכונות אלה יכולים להיפתח או להיסגר נגד שינויים מקומיים המתרחשים במיקרו-סביבתית הממברנה המקיפה את הערוץ.
תלוי בסוג התעלה, שינויים אלה יכולים להיות מכניים, תרמיים (שינויים בטמפרטורה), חשמליים (שינויים במתח) או כימיים (קשירת ליגנד).
עם זאת, בערוצים המכונים תעלות יונים פאסיביות, שהם אלה שנשארים פתוחים ומאפשרים מעבר ספציפי של יונים מסוימים, למבנים אלה אין שערים או שהם רגישים ליגנדים או סוגים אחרים של גירויים.
בערוצי יונים אחרים, הרגישים לנוכחות או קשירה של ליגנדים, יש אתר קשירה לליגנד בצד החוץ תאי או לכיוון הציטוזול התא ובמקרים אלה לנקבוביות או לתעלות יש שער שניתן לפתוח או לסגור. בהתאם למצב הליגנד שלו.
מנגנון שליח שני לפתיחה או סגירה של ערוצים
במקרה שיש אתר ליגנד בחלק התוך תאיים, לרוב בערוצים אלה יש מסרים שניים כליגנדים. דוגמה לתעלות יונים שנפתחות או נסגרות על ידי מנגנוני שליח שני היא זו של קולטני הריח:
מולקולות ריח נקשרות לקולטנים שלהן בצד החוץ תאי. קולטנים אלה, בתורם, מחוברים לחלבון G מופעל, אשר בתורו, מפעיל את החלבון אדניל ציקלאז היוצר cAMP, שהוא שליח שני.
ה- CAMP נקשר לאתר מחייב בין-תאי של כמה תעלות סידן, התוצאה היא פתיחתו וכניסת הסידן לתא.
כאילו מדובר באפקט דומינו, סידן נקשר לאתר ליגנד של תעלת כלור אחרת, המייצר את פתיחתו ויציאתו של יון זה, וגורם לפירוק התא של הריח.
חשוב להדגיש כי השינויים שנוצרים על ידי הליגנדים או הגירויים המשפיעים על תעלות יון תואמים שינויים קונפורמציונליים של החלבונים המרכיבים את מבנה התעלה.
במילים אחרות, השינויים הקונפורציונליים שיכולים להזיז שער ולסגור או לפתוח תעלה אינם אלא ההתקרבות או ההתרחקות של יחידות המשנה החלבוניות המרכיבות אותו.
מנגנוני הפעלה והפעלה אחרים
ערוצים מסוימים, במיוחד ערוצים תלויי מתח, יכולים להיכנס למצב עקשן שבמהלכו אותו שינוי מתח שהפעיל אותם כבר לא מפעיל אותם.
לדוגמה, בתעלות סידן מגודרות מתח, שינוי המתח פותח את התעלה והסידן נכנס וברגע שבתוך התא, אותו יון נקשר לאתר קשירת תעלות סידן וערוץ הסידן נסגר. .
צורה אחרת של הפעלה הפיכה של תעלת הסידן שמסבירה את עקירת הסידוק שלה לאחר ההפעלה היא דה-פוספורילציה של התעלה עקב עלייה בריכוז הסידן הפנימי.
כלומר, ניתן להפעיל באופן בלתי הפיך תעלת סידן בגלל נוכחותם של ריכוזים גבוהים פתולוגית של היון, המתווכים בגיוס אנזימי המחשוף מחלבונים אחרים שהופעלו על ידי סידן.
תעלות מגודרות ליגנד יכולות להיכנס למצב עקשן כאשר הן נחשפות לליגנד שלהן במשך זמן רב, ומנגנון זה נקרא desensitization.
סמים, רעלים ורעלים יכולים להשפיע על ויסות תעלות היון, על סגירת או שמירתם פתוחים, או במקרים מסוימים, על כיבוש אתר הליגנד ובכך להפריע לתפקודו.
מאפיינים
לערוצי יון יש ריבוי של פונקציות, ישירות או עקיפות.
הם אחראים על ויסות זרימת היונים דרך הפלזמה והקרומים האורגניים של כל התאים.
- הם מאפשרים קיום שליטה על הריכוזים התוך תאיים של היונים השונים.
- בתאי עצב ותאי שריר, תעלות יון שולטות על השונות בפוטנציאל הממברנה המתרחשות במהלך פוטנציאל פעולה ובמהלך פוטנציאל פוסט-סינפטי של תאי אפקטור.
- תעלות הסידן המייצרות זרמי סידן נטו לחלל התוך-תאיים אחראיות להפעלה של אנזימים וחלבונים רבים המשתתפים בתהליכים מטבוליים רבים.
- באופן דומה, עליית הסידן כתוצאה מגידול בהובלתו יוזמת את מנגנון השחרור של מעבירי עצב לחלל הסינפטי של נוירונים.
- לכן, תפקוד ערוצי היונים קשור גם למנגנוני התקשורת הסלולרית.
כללי תחבורה על פני הממברנה
כאמור לעיל, מנגנוני הובלת קרום יכולים להיות פעילים או פסיביים, תלוי אם הם צורכים אנרגיה מהתא בו הם נמצאים. מנגנונים פסיביים מסווגים לפיזור פשוט ולהפצה מקלה.
דיפוזיה פשוטה
דיפוזיה פשוטה מאפשרת לעבור דרך המבנה הפוספוליפיד של הממברנה של מולקולות מסיסות בשומן בגודל קטן, עם מאפיינים אפולאריים וללא מטען.
כך, למשל, גזים כמו חמצן (O2) ופחמן דו חמצני (CO2), אתנול ואוריאה, אם נזכיר כמה, עוברים את שיפוע הריכוז שלהם.
הפצה מקלה
דיפוזיה מקלה היא כזו שמקל על ידי חלבונים וישנם שני סוגים של מנגנון הובלה פסיבי זה: תעלות יונים וחלבוני תובלה או חלבוני טרנספורטר.
תעלות יונים הן המנגנון המשמש ביותר את התאים להובלת יונים שאינם יכולים לעבור בדיפוזיה פשוטה, בין אם בגלל שיש להם מטען חשמלי והזרחן של הממברנה דוחה אותם, בגלל גודלם וקוטביותם או כל מאפיין אחר.
דיפוזיה הקלה על ידי חלבוני נשא משמשת להובלת חומרים גדולים יותר עם או בלי מטען, כגון גלוקוז וסוכרים אחרים.
הובלת קרום פעילה היא זו המתרחשת כנגד מדרגת הריכוז של המומס המובל ומצריכה צריכת אנרגיה בצורה של ATP. בין המובילים מסוג זה ניתן למנות משאבות ותחבורה שלפוחית.
כדוגמה למשאבות היא משאבת הנתרן / אשלגן, המסלקת שלוש נתרן ומכניסה שתי אשלגן. יש גם משאבות סידן.
דוגמאות להובלה שלפוחית הן אנדוציטוזיס, אקסוציטוזיס, פינוציטוזיס ופגוציטוזיס; כל מנגנוני התחבורה הפעילים האלה.
סוגי תעלות יונים
מנקודה זו ואילך, תתייחס לערוצי היונים המאפשרים מעבר של יונים דרך קרום לטובת שיפועי הריכוז שלהם, כלומר הם תעלות הובלה פסיביות.
באופן כללי, כל אחד מהתעלות הללו ספציפית ליון בודד, למעט כמה ערוצים המאפשרים הובלת זוגות יונים.
תרשים מבני של ערוץ יונים (מקור: Outslider (Paweł Tokarz) באתר pl.wikipedia דרך Wikimedia Commons)
אחת הדרכים לסווג תעלות יון היא לקבץ אותן לפי המנגנון האחראי לפתיחתן. לפיכך תוארו תעלות פסיביות, ערוצים המווסתים מתח (תלויי מתח), תעלות המווסתות ליגנד וערוצים המווסתים גירויים.
- ערוצים פסיביים : הם ערוצים הפתוחים לצמיתות ואינם מגיבים לסוג גירוי כלשהו; אלה ספציפיים ליונים מסוימים.
- תעלות תלויי מתח : אלה יכולים לפתוח או לסגור (תלוי בתעלה) אל מול שינויים במתח הממברנה. הם חשובים מאוד לאיתות תאים, במיוחד במערכת העצבים המרכזית של יונקים.
- תעלות תלויות ליגנד : נקראות גם תעלות עם ויסות ליגנד או עם פיקוח ליגנד, הן מופצות בתאי גוף האדם השונים, אך במערכת העצבים הן מהוות את תעלות היונים המופעלות על ידי מעבירים עצביים והן חיוניות להעברה סינפטית ו איתות בין-תאי.
דוגמה לתעלות יון תלויות ליגנד המופעלות על ידי מעבירים עצביים הם תעלות נתרן / אשלגן המופעלות על ידי גלוטמט.
הפעלת רצפטורים כולינרגיים, במקרה זה קשירת אצטילכולין לממברנה הפוסט-סינפטית (ליגנד התעלה), פותחת תעלות נתרן תלויות ליגנד ומאפשרת כניסה של יון זה בעקבות שיפוע הריכוז שלו.
- ערוצים המווסתים על ידי גירויים מכניים : אלה תעלות הניתנות להפעלה על ידי התמדה או לחץ. כוחות מכניים אלה מועברים לתעלה דרך ציטוס שלד והתעלה נפתחת.
הפניות
- Bear, MF, Connors, BW, & Paradiso, MA (Edds). (2007). מדעי המוח (כרך ב '). ליפינקוט וויליאמס ווילקינס.
- המחלקה לביוכימיה וביו-פיזיקה מולקולרית תומאס ג'סל, סיגלבוים, ש., והודספת, AJ (2000). עקרונות מדעי העצבים (כרך 4, עמ '1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz, & TM Jessell (Edds). ניו יורק: מקגרו-היל.
- לואיס, קליפורניה וסטיבנס, CF (1983). קולטי אצטיל כולין ערוץ סלקטיביות יונית: יונים חווים סביבה מימית. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 80 (19), 6110-6113.
- נלסון, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). עקרונות הלינגר של הביוכימיה. מקמילן.
- ראון, ג'יי.די (1998). בִּיוֹכִימִיָה. ברלינגטון, מסצ'וסטס: הוצאת ניל פטרסון.
- Viana, F., de la Peña, E., and Belmonte, C. (2002). הספציפיות של התמרה תרמית קרה נקבעת על ידי ביטוי של תעלה יונית דיפרנציאלית. מדעי המוח בטבע, 5 (3), 254.