- מאפיינים
- איתות
- דוֹר
- הבחנה בין תאי אבות
- שִׂגשׂוּג
- אפופטוזיס
- היכן הם נמצאים?
- מִבְנֶה
- מבנה תת-תאי
- סוגים
- מאפיינים
- פונקציות תעבורה סלולרית וחדירות
- פונקציות בהמוסטזיס
- הפניות
תאי האנדותל הם מטבולית תאים פעילים השייכים האנדותל, כלי דם קו unicellular הפנימיים. לשכבת תאים זו תפקודים פיזיולוגיים חשובים בגוף, במיוחד ביחס למחזור הדם.
את המונח "אנדותל" טבעה האנטומיסט השוויצרי וילהלם שלו בשנת 1865 כדי להבדיל בין השכבה הפנימית של חללי הגוף לאפיתל (שהוא השכבה החיצונית).
תרשים של קיר כלי הדם המציג תאי אנדותל (מקור: משתמש: VS6507, באמצעות Wikimedia Commons)
ההגדרה הראשונית ששימשה את שלו כללה לא רק את שכבת התא הפנימית של כלי הדם, אלא גם כלי לימפה וחללי מזותלי. עם זאת, זמן קצר לאחר מכן הגדרה זו צומצמה רק לדם ולכלי הדם הלימפה.
המיקום האסטרטגי של תאים אלה מאפשר להם לפעול כממשק ישיר בין מרכיבי הדם (או הלימפה) לרקמות, מה שהופך אותם לחיוניים לוויסות תהליכים פיזיולוגיים רבים הקשורים למערכת כלי הדם.
בין התהליכים הללו ניתן לשמור על נזילות הדם ומניעת היווצרות פקקת, כמו גם ויסות הובלת נוזלים ומומסים כמו הורמונים, גורמי חלבון ומקרולולקולות אחרות.
העובדה כי האנדותל מבצע פונקציות מורכבות בגוף של בעלי חיים מרמזת על כך שתאיו רגישים למחלות שונות, המעניינים מאוד חוקרים שונים.
מאפיינים
שטח הפנים שתופס תאי אנדותל בגופו של אדם בוגר יכול להשתרע על יותר מ -3,000 מטרים רבועים ומשקלו יותר מ 700 גרם.
שכבת תאים זו, הנחשבת "איבר" המופצת באופן נרחב בגוף, אחראית על קבלת ותרגום האותות המולקולריים המועברים בדם לרקמות, ותזמור מספר גדול של תופעות חיוניות לתפקוד האורגניזם כולו.
מאפיין של תאי האנדותל הוא שהם והגרעינים שלהם מיושרים בצורה כזו שהם "נראים" מכוונים באותו כיוון של זרימת הדם העוברת בתעלות בהן הם נמצאים.
תאי האנדותל הם הטרוגניים מאוד, וזה קשור לעובדה שכלי הדם והלימפה מופצים בכל הגוף, ונחשפים למגוון רחב של סביבות מיקרו שונות, אשר מציבות תנאים על כל אנדותל מסוים.
סביבות מיקרו-וסקולריות אלה יכולות להשפיע באופן משמעותי על המאפיינים האפיגנטיים של תאי האנדותל, וכתוצאה מכך תהליכי בידול מובחנים.
זה הוכח באמצעות המחקר של דפוסי ביטוי גנים ספציפיים לרקמות, שבאמצעותם הוכחה יכולתם המדהימה של תאים אלה להסתגל, הן במספר והן במעמד, לדרישות המקומיות בהן הם נמצאים.
איתות
האנדותל הוא מרכז עיבוד אותות מתוחכם השולט כמעט בכל התפקודים הקרדיווסקולריים. המאפיין המיוחד של מערכת חישה זו הוא שכל תא אנדותל מסוגל לאתר סוגים שונים של אותות ולייצר סוגים שונים של תגובות.
זה אולי מה שמאפשר לאיבר מיוחד מאוד זה להפעיל פונקציות רגולטוריות על לחץ הדם ועל קצב התפוצה של הדם, בנוסף לבקרת התפשטות התאים והגירה בדפנות כלי הדם.
דוֹר
מערכת כלי הדם היא מערכת האיברים הראשונה שהתפתחה בגוף של עובר בעלי חיים. במהלך תהליך הגסטרוז, האפיתל העוברי מפלח דרך השסע הפרימיטיבי ואז נוצרים תאים מזודרמליים.
תאי האב המולידים של תאי האנדותל נבדלים מרקמת המזודרם, דרך תהליך שנראה שאינו תלוי בגסטרוזיה. תאים אלה שוכנים במח העצם בקשר הדוק עם תאים המטופואטיים.
תאי אבות הנולד מכונים אנגיובלסטים ו / או המנגיובלסטים. עם זאת, ניתן ל"הבדל "קווי תאי גוף אחרים לתאי אפיתל ולהיפך.
אנגיובלסטים מוגדרים כתאים שיש להם פוטנציאל להתמיין לתאי אנדותל, אך אין להם את הסמנים המולקולריים האופייניים ולא יצרו "לומן" (סמנים אלה מופיעים במהלך ההבדלה).
קצב ההתמיינות ושגשוגם של תאי האנדותל הוא גבוה ביותר במהלך התפתחות העובריים ובמהלך ההתפתחות לאחר הלידה, אך הוא פוחת במידה ניכרת אצל המבוגר.
זהותם של תאי אפיתל מאומתת בדרך כלל על ידי לימוד נוכחותם או ביטוים של חלבוני מסנג'ר ספציפיים או RNAs, אם כי לעתים קרובות ניתן לחלוק "סמנים" אלה עם שושלות תאים אחרות.
הבחנה בין תאי אבות
תאים אבותיים של תאי אנדותל יכולים להיווצר ממח העצם, אך לא ניתן לשלבם מיד בדפנות הדם הפנימיות (אנדותל).
מחברים שונים הראו כי תאים אלה מכוונים או מקובצים באתרים של neovascularization פעיל, שונים בתגובה לתהליכים איסכמיים (חוסר חמצן או זרימת דם), טראומה וסקולרית, גידול גידולים, או אחרים.
שִׂגשׂוּג
תאי האנדותל הקיימים במערכת כלי הדם שומרים על היכולת להתחלק ולנוע. כלי דם חדשים נוצרים בזכות התפשטותם של תאי האנדותל הקיימים והדבר מתרחש הן ברקמות עובריות (ככל שמתרחשת צמיחה) והן ברקמות מבוגרים (לצורך שיפוץ רקמות או שחזור).
אפופטוזיס
אפופטוזיס, או מוות תאים מתוכנת, הוא תהליך רגיל המתרחש כמעט בכל התאים של אורגניזמים חיים ושיש בהם פונקציות פיזיולוגיות שונות.
זה מאופיין על ידי עיבוי הציטופלזמה והגרעין, על ידי הצטמקות של תאים ועל ידי חשיפה, על פני התא, של מולקולות ספציפיות לפגוציטוזיס. במהלך תהליך זה קיימת גם פירוק הכרומטין (DNA כרומוזומלי) והעיוות של קרום הפלזמה.
מוות תאים מתוכנת יכול להיות מופעל, בתאי אנדותל, על ידי גירויים וגורמים מולקולריים שונים. יש לכך השלכות חשובות על המוסטזיס (מניעת דליפת דם נוזלי).
תהליך כזה חיוני בשיפוץ, רגרסיה ואנגיוגנזה (היווצרות כלי דם חדשים). מכיוון שהוא יכול להשפיע על שלמות ותפקוד האנדותל כלי הדם, אפופטוזיס אנדותל יכול לתרום לפתוגנזה של מגוון רחב של מחלות אנושיות.
בניסויים in vivo עולה כי פתולוגיות אלה יכולות לכלול טרשת עורקים, אי ספיקת לב מולדת, רטינופתיה סוכרתית, אמפיזמה, סקלרודרמה, מחלת תאי מגל, זאבת אריתמוס מערכתית, או פומביה פקקתית, ועוד.
היכן הם נמצאים?
תאי האנדותל, כפי ששמם מרמז, נמצאים בסוגים השונים של האנדותל הקווים את פני השטח הפנימיים של הדם וכלי הלימפה.
באנדותל כלי הדם בדם, למשל, תאי האנדותל של הורידים והעורקים יוצרים שכבת תאים ללא הפרעה, בה התאים מחוברים זה לזה על ידי צמתים הדוקים.
מִבְנֶה
רחוק מלהיות זהה קולקטיבית, ניתן לראות בתאי האנדותל כקונסורציום ענק של חברות שונות, לכל אחת זהות משלה.
לאורך ענפי כלי הדם, צורת תאי האנדותל משתנה במידה ניכרת. יתרה מזאת, יתכנו הבדלים פנוטיפיים ניכרים בין תאים השייכים לקטעים שונים באותה מערכת כלי דם, איבר או סוג כלי.
למרות טענה זו, מדובר בתאים שטוחים בדרך כלל, שיכולים להיות "שמנמנים" או קוביביים בפלחי אנדותל.
עוביו נע בין פחות מ -0.1 מיקרומטר בעורקים ובנימים ל -1 מיקרומטר בעורק אבי העורקים, ומבנהו משופץ בתגובה לגורמים מרובים, במיוחד מה שמכונה "לחץ הגזמה המודינמית".
אורכם של תאי האנדותל שונה מבחינת מיקומם האנטומי, שכן דווח כי בכלי הדם של חולדות, תאי האנדותל אבי העורקים מאורכים ודקים, ואילו בעורקי הריאה הם קצרים ועגולים יותר.
לפיכך, כמו תאים רבים אחרים בגוף, תאי האנדותל מכוסים בכיסוי של חלבונים וסוכרים המכונים גליקוקיקס, המהווה חלק מהיסוד של מחסום כלי הדם ועוביו בין 0.1 ל -1 מיקרון.
"אזור" חוץ-תאי זה מיוצר באופן פעיל על ידי תאי אנדותל ותופס את המרחב שבין מחזור הדם לתאים. הוכח כי יש לו פונקציות הן בהגנה של כלי הדם והן בוויסות התא והמנגנונים ההמוסטטיים.
מבנה תת-תאי
המרחב התוך תאי של תאי האנדותל גדוש בשלפוחיות מצופות קלתרין, גופים מולטי-סיקולריים וליזוזומים, שהם קריטיים למסלולי תחבורה מולקולריים אנדוציטיים.
ליזוזומים אחראים על השפלה ומחזור של מקרומולקולות שמופנות אליהם באמצעות אנדוציטוזיס. תהליך זה יכול להתרחש גם על פני התא, במתחם גולגי, ובתכנית האנדופלסמה.
תאים אלה עשירים גם במערות המערות, שהן שלפוחיות בצורת הבקבוק הקשורות לקרום הפלזמה והן בדרך כלל פתוחות לצד הלומיניאלי או עשויות להיות חופשיות בציטוזול. שפע המבנים הללו תלוי בסוג האפיתל שנחשב.
סוגים
תאי האנדותל יכולים להיות בעלי פנוטיפים שונים מאוד, אשר מוסדרים על ידי היכן הם נמצאים וזמן ההתפתחות. מסיבה זו רואים סופרים רבים כי הם הטרוגניים מאוד, מכיוון שהם לא רק משתנים מבחינת המבנה שלהם, אלא גם את תפקידם.
ניתן לסווג את האנדותל כרציפות או בלתי רציפות. האנדותל הרציף, בתורו, יכול להיות מגודר או לא מגודר. החצרות הן סוג של "נקבוביות" תוך-תאיות המשתרעות לאורך עובי התא.
האנדותל הרציף הלא-מגודר יוצר את הרירית הפנימית של העורקים, הוורידים והנימים במוח, בעור, בלב ובריאות.
לעומת זאת אפיתל מגודר רצוף נפוץ באזורים המאופיינים בסינון גבוה ותעבורה טרנסנדותלית (נימים של בלוטות האקסוקרינה והאנדוקרינית, רירית הקיבה והמעיים, גלומרוליות וצינורות הכליות).
חלק ממיטות כלי הדם הסינוסואליות וחלק מרקמת הכבד מועשרות באנדותל לא רצוף.
מאפיינים
לאנדותל יש תפקידים פיזיולוגיים חשובים הכוללים בקרת טונוס vasomotor, סחר בתאי דם, איזון המוסטטי, חדירות, התפשטות, והישרדות וחסינות מולדת ומסתגלת.
מנקודת מבט פונקציונלית, לתאי האנדותל יש תפקיד חלוקתי בסיסי. בדרך כלל מדובר במצב של "שקט", מכיוון שהם אינם פעילים מבחינה מתפשטת (מחצית החיים שלהם יכולה להיות יותר משנה).
ניתן לחלק את תפקידיהם הכלליים, ואלה של האנדותל שהם מרכיבים, ל: חדירות, סחר בתאי דם והמוסטזיס.
פונקציות תעבורה סלולרית וחדירות
האנדותל הוא מבנה חדיר למחצה, מכיוון שהוא חייב לאפשר הובלת מומסים ונוזלים שונים אל הדם וממנו. בתנאים רגילים, הזרימה מהדם אל הדם דרך האנדותל היא רציפה, בה משתתפים בעיקר האנדותל של הנימים.
חלק מתפקוד החדירות של האנדותל הנימי הוא לאפשר מעבר של לויקוציטים וכמה מתווכים דלקתיים דרך הכלים, אשר מושגת עם ביטוי של מולקולות וכימותרפיה בתאי האנדותל.
לפיכך, הובלת לויקוציטים מהדם לרקמות הבסיסיות כוללת מפל הדבקה רב-שלבי הכולל הידבקות ראשונית, גלגול, מעצר והעברה, המתרחשת כמעט אך ורק בפיגולים שלאחר הנימים.
בזכות השתתפותם בסחר בתאים, תאי אנדותל מעורבים בתהליכי הריפוי והדלקת, שם הם משתתפים בהיווצרותם של כלים חדשים מכלי שנקיים בעבר. זהו תהליך חיוני לתיקון רקמות.
פונקציות בהמוסטזיס
האנדותל משתתף בשמירה על הדם, במצב הנוזלים ובקידום היווצרות מוגבלת של קרישים כאשר יש פגיעה בשלמותם של דפנות כלי הדם.
תאי האנדותל מבטאים גורמים המעכבים או מקדמים קרישה (נוגדי קרישה וקרישיות), תלוי בסימנים הספציפיים שהם מקבלים לאורך החיים.
אם תאים אלה לא היו פלסטיים פיזיולוגיים ומבניים כמות שהם, צמיחה ותיקון של רקמות גוף לא הייתה אפשרית.
הפניות
- Aird, WC (2007). הטרוגניות פנוטיפית של האנדותל: I. מבנה, תפקוד ומנגנונים. מחזור הדם, 100, 158-173.
- Aird, WC (2012). הטרוגניות תאי אנדותל. פרספקטיבות של ספרינג קבר הנמל ברפואה, 2, 1–14.
- Alphonsus, CS, & Rodseth, RN (2014). הגלוקוקליקס האנדותל: סקירה של מחסום כלי הדם. הרדמה, 69, 777–784.
- חזרה, נ 'ולוזיו, נ.ר. די. (1977). התהליך הטרומבוטי באתרוגנזה. (ב. צ'נדלר, ק. יורניוס, ג. מקמילן, ג. נלסון, סי. שוורץ, וס. ווסלר, אדס.). מליאת העיתונות.
- צ'י, ג'יי, צ'אנג, ח.י., הראלדסן, ג., ג'חסן, פלורידה, טרויאנסאיה, אוג, צ'אנג, ד.ס., … בראון, פו (2003). גיוון תאי האנדותל שנחשף על ידי פרופיל ביטוי גלובלי. PNAS, 100 (19), 10623-10628.
- צ'וי, ג'יי.סי, גרנוויל, די ג'יי, האנט, DWC, ומקמנוס, ב.מ. (2001). אפופטוזיס תאי אנדותל: מאפיינים ביוכימיים והשלכות פוטנציאליות לטרשת עורקים. ג. מול. תָא. קרדיול., 33, 1673-1690.
- בתי קולנוע, BDB, פולק, א.ס., באק, קליפורניה, לוסקלזו, ג'., צימרמן, ג'ורג'יה, מסבר, RP, … שטרן, ד.מ. (1998). תאי אנדותל בפיזיולוגיה ובפתופיזיולוגיה של הפרעות כלי דם. כתב העת של החברה האמריקאית להמטולוגיה, 91 (10), 3527–3561.
- פיירדו, ל '(1989). המורכבות של תאי האנדותל. מאמרי פרסים ודוחות מיוחדים, 92 (2), 241–250.
- חרבנדה, RK ו- Deanfield, JE (2001). פונקציות האנדותל הבריא. מחלת עורקים כלילית, 12, 485–491.
- ריבאטי, ד (2007). גילוי תאי אבות של האנדותל. סקירה היסטורית. מחקר על לוקמיה, 31, 439–444.
- ריסאו, וו. (1995). בידול אנדותל. כתב העת FASEB, 9, 926–933.
- ון Hinsberg, V. (2001). האנדותל: שליטה בכלי הדם של המוסטאזיס. כתב העת האירופי למיילדות וגינקולוגיה וביולוגיה של רבייה, 95, 198–201.
- Winn, R., & Harlan, J. (2005). תפקיד אפופטוזיס תאי האנדותל במחלות דלקתיות וחיסוניות. Journal of Thrombosis and Haemostasis, 3, 1815–1824.