- מאפיינים כלליים
- מִבְנֶה
- סוגי פרוקריוטות
- מורפולוגיה של פרוקריוטות
- שִׁעתוּק
- רבייה א-מינית
- מקורות נוספים לשונות גנטית
- תְזוּנָה
- קטגוריות תזונה
- תמונות אוטוטרופות
- Photoheterotrophs
- כימותרפיה
- Chemoheterotrophs
- חילוף חומרים
- הבדלים מהותיים מתאי אוקריוטים
- גודל ומורכבות
- הליבה
- ארגון של חומר גנטי
- דחיסת חומר גנטי
- אורגנלים
- מבנה ריבוזום
- קיר סלולרי
- חטיבת הסלולר
- פילוגניות ומיון
- תובנות חדשות
- אברונים בפרוקריוטות
- מגנטוזומים
- ממברנות פוטוסינתטיות
- תאים ב
- רכיבי שלד הציטוס
- הפניות
תאי פרוקריוטים הם פשוט ללא גרעין מתוחמי מבני קרום פלזמה. האורגניזמים הקשורים לסוג תאים זה אינם תאים, אם כי הם יכולים לקבץ יחד ויוצרים מבנים משניים, כמו שרשראות.
מבין שלושת תחומי החיים שהציע קרל ווזה, הפרוקריוטים תואמים את בקטריה וארכאה. התחום הנותר, אוקראיה, מורכב מתאים אוקראוטיים גדולים ומורכבים יותר עם גרעין תוחם.
תא פרוקריוטים. מקור: מאת עלי ציפן, מתוך ויקימדיה
אחת הדיכוטומיות החשובות במדעי הביולוגיה היא ההבחנה בין התא האוקריוטי לתא הפרוקריוטי. מבחינה היסטורית אורגניזם פרוקריוטי נחשב לפשוט, ללא התארגנות פנימית, ללא אברונים, וחסר ציטוס שלד. עם זאת, עדויות חדשות הורסות את הפרדיגמות הללו.
לדוגמה, זוהו מבנים בפרוקריוטים שעלולים להיחשב כאיברונים. כמו כן, נמצאו חלבונים הומולוגיים לחלבוני האוקריוטים המהווים את הציטוס שלד.
הפרוקריוטות מגוונות מאוד מבחינת התזונה שלהן. הם יכולים להשתמש באור מהשמש ובאנרגיה הכלולה בקשרים כימיים כמקור אנרגיה. הם יכולים להשתמש במקורות שונים של פחמן, כגון פחמן דו חמצני, גלוקוז, חומצות אמינו, חלבונים, ועוד.
הפרוקריוטות מתחלקות באופן מיני במין ביקוע בינארי. בתהליך זה האורגניזם משכפל את ה- DNA המעגלי שלו, מגדיל את נפחו ומתחלק סוף סוף לשני תאים זהים.
עם זאת, ישנם מנגנונים להחלפת חומר גנטי המייצרים שונות בחיידקים, כגון הולכה, צימוד וטרנספורמציה.
מאפיינים כלליים
פרוקריוטות הם אורגניזמים חד-תאיים פשוטים יחסית. המאפיין הבולט ביותר שמזהה קבוצה זו הוא היעדר גרעין אמיתי. הם מחולקים לשני ענפים גדולים: חיידקים אמיתיים או eubacteria ו- archaebacteria.
הם התיישבו כמעט בכל בית גידול שניתן להעלות על הדעת, החל ממים ואדמה ועד פנים אורגניזמים אחרים, כולל בני אדם. באופן ספציפי, archaebacteria מאכלסים אזורים עם טמפרטורות קיצוניות, מליחות ו- pH.
מִבְנֶה
תא פרוקריוטי ממוצע.
התוכנית האדריכלית של פרוקריוט טיפוסי היא, ללא ספק, זו של קמח Escherichia coli, חיידק המאכלס בדרך כלל את דרכי העיכול שלנו.
צורת התא מזכירה מוט ואורכה בקוטר 1 אמ"ם ואורך 2 אמ"ם. הפרוקריוטים מוקפים בקיר תא, המורכב בעיקר מפוליסכרידים ופפטידים.
דופן התא של החיידק הוא מאפיין חשוב מאוד, ובהתאם למבנה שלו, הוא מאפשר להקים מערכת סיווג לשתי קבוצות גדולות: חיידקים לגרם וחיידק גרם שליליים.
אחריו דופן התא, אנו מוצאים קרום (יסוד נפוץ בין פרוקריוטות ואוקריוטות) בעל אופי שומני עם סדרה של יסודות תותבים המשובצים בו המפרידה בין האורגניזם לסביבתו.
DNA הוא מולקולה מעגלית שנמצאת באזור ספציפי שאין בו שום סוג של קרום או הפרדה עם הציטופלזמה.
הציטופלזמה מציגה מראה גס ויש לה כ -3,000 ריבוזומים - מבנים האחראים על סינתזת החלבון.
סוגי פרוקריוטות
הפרוקריוטות הנוכחיות מורכבות ממגוון רחב של חיידקים המחולק לשני תחומים גדולים: Eubacteria ו- Archaebacteria. על פי העדויות, נראה כי קבוצות אלה התפללו בשלב מוקדם מאוד של ההתפתחות.
ארכיבקטריה היא קבוצה של פרוקריוטים החיים בדרך כלל בסביבות עם תנאים יוצאי דופן, כמו טמפרטורות או מליחות גבוהה. מצבים אלה נדירים כיום, אך יתכן שהיו נפוצים בראשית האדמה.
לדוגמה, תרמו-זידופילים חיים באזורים שבהם הטמפרטורה מגיעה למקסימום של 80 מעלות צלזיוס וחומציות של 2.
האובקטריה מצדם חיה בסביבות המשותפות לנו בני האדם. הם יכולים לאכלס אדמה, מים או לחיות באורגניזמים אחרים - כמו חיידקים המהווים חלק ממערכת העיכול שלנו.
מורפולוגיה של פרוקריוטות
חיידקים מגיעים בסדרה של מורפולוגיות מגוונות והטרוגניות במיוחד. בין הנפוצים ביותר יש לנו את המעוגלים הנקראים קוקוסים. אלה יכולים להופיע באופן אינדיבידואלי, בזוגות, בשרשרת, במכשירי טרה וכו '.
ישנם חיידקים הדומים בצורה מורפולוגית למוט ונקראים bacilli. כמו קוקוסים, אפשר למצוא אותם בסידורים שונים עם יותר מאדם אחד. אנו מוצאים גם ספירוכטים בצורת ספירלה וכאלה עם צורת פסיק או גרגר הנקראים ויברואים.
כל אחת מהמורפולוגיות המתוארות יכולות להשתנות בין מינים שונים - לדוגמה, חיידק אחד יכול להיות מוארך יותר מאשר אחר או עם קצוות מעוגלים יותר - והם מועילים בעת זיהוי המין.
שִׁעתוּק
רבייה א-מינית
רבייה בחיידקים אינה מינית ומתרחשת באמצעות ביקוע בינארי. בתהליך זה האורגניזם פשוט מתפצל לשניים, והתוצאה היא שיבוטים של האורגניזם הראשוני. חייבים להיות זמינים מספיק משאבים בכדי שזה יקרה.
התהליך פשוט יחסית: שכפול DNA מעגלי משכפל ויוצר שני מסוקים כפולים זהים. בהמשך, החומר הגנטי מאכלס בקרום התא והתא מתחיל לצמוח, עד שהוא מכפיל את גודלו. התא מתחלק בסופו של דבר ולכל חלק שנוצר יש עותק DNA מעגלי.
בחלק מחיידקים התאים יכולים לחלק את החומר ולצמוח, אך הם לא מתחלקים לחלוטין ויוצרים סוג של שרשרת.
מקורות נוספים לשונות גנטית
ישנם אירועי חילופי גנים בין חיידקים המאפשרים העברה גנטית ושילוב מחדש, תהליך הדומה למה שאנו מכירים כהתרבות מינית. מנגנונים אלה הם צירוף, טרנספורמציה והתמרה.
ההתחברות מורכבת מחילופי חומר גנטי בין שני חיידקים דרך מבנה הדומה לשערות עדינות הנקראות pili או fimbriae, המשמשת כ"גשר ". במקרה זה, חייבת להיות קרבה פיזית בין שני האנשים.
טרנספורמציה כוללת נטילת שברי DNA עירומים הנמצאים בסביבה. כלומר, בתהליך זה נוכחות של אורגניזם שני אינה הכרחית.
סוף סוף יש לנו תרגום, שם החיידק רוכש את החומר הגנטי דרך וקטור, למשל חיידקים (נגיפים המדביקים חיידקים).
תְזוּנָה
חיידקים זקוקים לחומרים המבטיחים את הישרדותם ונותנים להם את האנרגיה הדרושה לתהליכים סלולריים. התא ייקח חומרים מזינים אלה על ידי ספיגה.
בדרך כללית, אנו יכולים לסווג חומרים מזינים כחומרים חיוניים או בסיסיים (מים, מקורות פחמן ותרכובות חנקניות), משניים (כמו כמה יוניונים: אשלגן ומגנזיום) ויסודות קורט הנחוצים בריכוזים מינימליים (ברזל, קובלט).
ישנם חיידקים הזקוקים לגורמי צמיחה ספציפיים, כמו ויטמינים וחומצות אמינו וגורמי גירוי שלמרות שאינם חיוניים, עוזרים בתהליך הצמיחה.
הדרישות התזונתיות של חיידקים שונות מאוד, אך הידע שלהם הכרחי בכדי להיות מסוגלים להכין אמצעי תרבות יעילים בכדי להבטיח צמיחה של אורגניזם המעניין.
קטגוריות תזונה
ניתן לסווג חיידקים לפי מקור הפחמן בו הם משתמשים, אורגניים או אורגניים ותלויים במקור ייצור האנרגיה.
על פי מקור הפחמן יש לנו שתי קבוצות: האוטוטרופים או הליטוטרופים משתמשים בפחמן דו חמצני וההטרוטרופים או האורגנוטופים הדורשים מקור פחמן אורגני.
במקרה של מקור האנרגיה, יש לנו גם שתי קטגוריות: פוטוטרופים המשתמשים באנרגיה מהשמש או אנרגיה קורנת וכימוטרופים התלויים באנרגיה של תגובות כימיות. לפיכך, בשילוב של שתי הקטגוריות ניתן לחלק את החיידקים ל:
תמונות אוטוטרופות
הם משיגים אנרגיה מאור השמש - מה שאומר שהם פעילים פוטוסינתטיים - ומקור הפחמן שלהם הוא פחמן דו חמצני.
Photoheterotrophs
הם מסוגלים להשתמש באנרגיה קורנת לפיתוחם אך הם אינם מסוגלים לשלב פחמן דו חמצני. לכן הם משתמשים במקורות אחרים של פחמן, כמו אלכוהולים, חומצות שומן, חומצות אורגניות ופחמימות.
כימותרפיה
הם משיגים אנרגיה מתגובות כימיות ומסוגלים לשלב פחמן דו חמצני.
Chemoheterotrophs
הם משתמשים באנרגיה מתגובות כימיות והפחמן מגיע מתרכובות אורגניות, כמו גלוקוז - שהוא הכי בשימוש - ליפידים וגם חלבונים. שימו לב שמקור האנרגיה ומקור הפחמן זהים בשני המקרים, ולכן ההבדל בין השניים קשה.
באופן כללי, מיקרואורגניזמים הנחשבים לפתוגנים אנושיים שייכים לקטגוריה אחרונה זו ומשתמשים בחומצות האמינו ובתרכובות הליפיד של מארחיהם כמקור פחמן.
חילוף חומרים
מטבוליזם מכיל את כל התגובות הכימיות המורכבות וקטליזות האנזים המתרחשות בתוך אורגניזם כך שהוא יכול להתפתח ולהתרבות.
בחיידקים תגובות אלה אינן שונות מהתהליכים הבסיסיים המתרחשים באורגניזמים מורכבים יותר. למעשה, יש לנו מספר מסלולים המשותפים לשתי שושלות של אורגניזמים, כמו למשל גליקוליזה.
התגובות של חילוף החומרים מסווגות לשתי קבוצות גדולות: תגובות ביוסינתטיות או אנבוליות, והשפלות או תגובות קטבוליות, שמתרחשות לקבלת אנרגיה כימית.
תגובות קטבוליות משחררות אנרגיה באופן מפושט שהגוף משתמש בו לביוסינתזה של מרכיביו.
הבדלים מהותיים מתאי אוקריוטים
פרוקריוטות שונות מפרוקריוטות בעיקר במורכבות המבנית של התא ובתהליכים המתרחשים בתוכו. להלן נתאר את ההבדלים העיקריים בין שני השושלות:
גודל ומורכבות
באופן כללי, תאים פרוקריוטיים קטנים יותר מתאים אוקיארוטים. לראשונים קוטרים בין 1 ל -3 מיקרומטר, בניגוד לתא אוקריוטי שיכול להגיע ל 100 מיקרומטר. עם זאת, ישנם כמה חריגים.
למרות שאורגניזמים פרוקריוטים הם חד-תאיים ואנחנו לא יכולים לצפות בהם בעין בלתי מזוינת (אלא אם כן אנו צופים במושבות חיידקיות, למשל), עלינו לא להשתמש במאפיין כדי להבדיל בין שתי הקבוצות. באוקריוטים אנו מוצאים גם אורגניזמים חד-תאיים.
למעשה, אחד התאים המורכבים ביותר הוא אאוקריוטים חד-תאיים, מכיוון שהם חייבים להכיל את כל המבנים הנחוצים להתפתחותם הכלואים בקרום התא. הסוגות Paramecium ו- Trypanosoma הן דוגמאות בולטות לכך.
מצד שני, ישנם פרוקריוטים מורכבים ביותר, כמו ציאנובקטריה (קבוצה פרוקריוטית בה התרחשה התגובה של תגובות פוטוסינתטיות).
הליבה
המילה "פרוקריוט" מתייחסת להעדר גרעין (פרו = לפני; קריון = גרעין) בעוד שלאיוקריוטות יש גרעין אמיתי (eu = true). לפיכך, שתי הקבוצות הללו מופרדות על ידי נוכחות של אברון חשוב זה.
בפרוקריוטות נמצא כי החומר הגנטי מופץ באזור ספציפי של התא הנקרא נוקלאואיד - והוא אינו גרעין אמיתי מכיוון שהוא לא מתוחם על ידי קרום שומנים.
לאיקריוטות יש גרעין מוגדר ומוקף קרום כפול. מבנה זה מורכב ביותר ומציג אזורים שונים בפנים, כמו הגרעין. בנוסף, אברון זה יכול לקיים אינטראקציה עם הסביבה הפנימית של התא הודות לנוכחות נקבוביות גרעיניות.
ארגון של חומר גנטי
הפרוקריוטים מכילים בין 0.6 ל -5 מיליון זוגות בסיס ב- DNA שלהם וההערכה היא שהם יכולים לקוד עד 5,000 חלבונים שונים.
גנים פרוקריוטיים מארגנים את עצמם לגורמים המכונים אופרונים - כמו אופרון הלקטוז הידוע - ואילו גנים אוקיארוטים אינם עושים זאת.
בגנים אנו יכולים להבחין בין שני "אזורים": אינטרונים ואקסונים. הראשונים הם מנות שאינן מקודדות לחלבון ושמפריעות את האזורים המקודדים, המכונים אקסונים. האנטרונים שכיחים בגנים אקוארוטיים אך לא בפרוקריוטים.
פרוקריוטות הם בדרך כלל haploid (עומס גנטי בודד), ואוקריוטים הם בעלי עומס חאופלידי ופוליפלואידי כאחד. לדוגמא, אנו בני האדם דיפלואידים. באופן דומה, לפרוקריוטים יש כרומוזום אחד ואיקריוטים יותר מאחד.
דחיסת חומר גנטי
בתוך גרעין התא, האוקריוטות מציגות ארגון DNA מורכב. שרשרת DNA ארוכה (שאורכה כשני מטרים) מסוגלת להתפתל בצורה כזו שתוכל להשתלב בגרעין ובתוך תהליכי החלוקה ניתן לדמיין אותה תחת המיקרוסקופ ככרומוזומים.
תהליך דחיסת DNA זה כרוך בסדרה של חלבונים המסוגלים להיקשר לחוט ויוצרים מבנים הדומים לשרשרת פנינים, שם מיוצג הגדיל על ידי DNA והחרוזים על ידי פנינים. חלבונים אלה נקראים היסטונים.
היסטונים השתמרו באופן נרחב במהלך האבולוציה. במילים אחרות, ההיסטונים שלנו דומים להפליא לאלה של עכבר, או כדי להרחיק לכת של חרק. מבחינה מבנית, יש להם מספר גבוה של חומצות אמינו טעונות באופן חיובי, הקיימות אינטראקציה עם המטענים השליליים של ה- DNA.
בפרוקריוטות נמצאו חלבונים מסוימים הומולוגיים להיסטונים, המכונים בדרך כלל דמויי היסטונים. חלבונים אלה תורמים לבקרת ביטוי גנים, רקומבינציה ושכפול DNA ובדומה להיסטונים באיקריוטים, משתתפים בארגון הגרעין.
אורגנלים
בתאים אוקריוטיים ניתן לזהות סדרה של תאים תת-תאים מורכבים ביותר המבצעים פונקציות ספציפיות.
הרלוונטיות ביותר הן המיטוכונדריה, האחראיות על תהליכי הנשימה התאית וייצור ה- ATP, ובצמחים בולטים כלורופלסטים, עם מערכת תלת-הממברנה שלהם ועם המכונות הדרושות לפוטוסינתזה.
בדומה, יש לנו את המכלול של גולגי, רטריקול אנדופלמיסי חלק ומחוספס, vacuoles, lysosomes, peroxisomes, ואחרים.
מבנה ריבוזום
ריבוזומים
הריבוזומים כוללים את המכונות הדרושות לסינתזת חלבון, ולכן עליהם להיות קיימים הן באוקריוטים והן בפרוקריוטים. למרות שמדובר במבנה חיוני לשניהם, הוא שונה בעיקרו בגודלו.
ריבוזומים מורכבים משתי יחידות משנה: גדולה וקטנה. כל יחידת משנה מזוהה על ידי פרמטר הנקרא מקדם המשקע.
בפרוקריוטות יחידת המשנה הגדולה היא 50S והיחידה הקטנה היא 30S. המבנה כולו נקרא 70S. ריבוזומים מפוזרים ברחבי הציטופלזמה, שם הם מבצעים את משימותיהם.
לאיקריוטות יש ריבוזומים גדולים יותר, יחידת המשנה הגדולה היא 60S, תת היחידה הקטנה היא 40S, והריבוזום כולו מכונה 80S. אלה ממוקמים בעיקר מעוגנים בתכנית הרשתית האנדופלמטית הגסה.
קיר סלולרי
דופן התא היא נדבך חיוני להתמודדות עם לחץ אוסמוטי ומשמש כמחסום מגן מפני נזק אפשרי. כמעט לכל הפרוקריוטות וקבוצות קבוצות של איקריוטות יש קיר תאים. ההבדל טמון באופי הכימי של זה.
דופן החיידק מורכב מפפטידוגליקן, פולימר המורכב משני אלמנטים מבניים: N- אצטיל-גלוקוזאמין וחומצה N- אצטילמורמיק, המקושרים זה לזה באמצעות קשרים מסוג β-1,4.
בתוך השושלת האוקריוטית יש גם תאי דופן, בעיקר בכמה פטריות ובכל הצמחים. התרכובת השכיחה ביותר בדופן הפטריות היא צ'יטין ובצמחים היא תאית, פולימר המורכב מיחידות גלוקוזה רבות.
חטיבת הסלולר
כפי שנדון קודם לכן, פרוקריוטות מתחלקות בביקוע בינארי. לאיקריוטות יש מערכת חלוקה מורכבת המערבת שלבים שונים של חלוקה גרעינית, בין אם מיטוזה או מיוזה.
פילוגניות ומיון
בדרך כלל אנו רגילים להגדיר מין על פי התפיסה הביולוגית שהציע א 'מאייר בשנת 1989: "קבוצות של אוכלוסיות טבעיות המתרבבות ומבודדות רבייה מקבוצות אחרות".
אי אפשר להחיל מושג זה על מינים א-מיני, כמו שקורה לפרוקריוטים. לכן חייבת להיות דרך אחרת להתקרב למושג המינים על מנת לסווג אורגניזמים אלה.
לדברי רוסלו-מורה ואח '. (2011), התפיסה הפילו-פנטית משתלבת היטב עם שושלת זו: "קבוצה מונופילטית וקוהרנטית גנומית של אורגניזמים בודדים המציגה דרגה גבוהה של דמיון כללי במאפיינים עצמאיים רבים, והיא ניתנת לאבחון על ידי תכונה פנוטיפית מפלה".
בעבר, כל הפרוקריוטות סווגו ב"תחום "יחיד, עד שקרל ווז הציע לעץ החיים להיות שלושה ענפים עיקריים. בעקבות סיווג זה, פרוקריוטים כוללים שני תחומים: ארכאאה ובקטריה.
בתוך החיידקים אנו מוצאים חמש קבוצות: פרוטאובקטריה, כלמידיה, ספירוכתות ציאנו-בקטריאליות וחיידקים גרם חיוביים. באופן דומה, יש לנו ארבע קבוצות עיקריות של ארכאאה: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard ו- DPANN Group.
תובנות חדשות
אחד המושגים הנפוצים בביולוגיה הוא הפשטות של הציטוזול הפרוקריוטי. עם זאת, עדויות חדשות מצביעות על כך שישנו ארגון פוטנציאלי בתאים פרוקריוטים. נכון לעכשיו, מדענים מנסים לשבור את הדוגמה של היעדר אברונים, ציטוס-שלד ותכונות אחרות בשושלת חד-תאית זו.
אברונים בפרוקריוטות
מחברי ההצעה הרומנטית והמחלוקת הזו ממש מבטיחים כי ישנן רמות של מידור בתאים אוקריוטיים, בעיקר במבנים המופרדים על ידי חלבונים ושומנים תוך תאיים.
לטענת המגנים ברעיון זה, אברון הוא תא מוקף בקרום ביולוגי בעל תפקיד ביוכימי ספציפי. בין ה"איברונים "הללו שמתאימים להגדרה זו יש לנו גופי שומנים, קרבוקסי-סומס, שקעים בגז ועוד.
מגנטוזומים
אחד התאים המרתקים ביותר של חיידקים הם מגנטוזומים. מבנים אלה קשורים ליכולתם של חיידקים מסוימים - כמו Magnetospirillum או Magnetococcus - להשתמש בשדות מגנטיים להתמצאות.
מבחינה מבנית מדובר בגוף קטן של 50 ננומטר המוקף בקרום שומנים, שחלקו הפנימי מורכב ממינרלים מגנטיים.
ממברנות פוטוסינתטיות
יתר על כן, בחלק מהפרוקריוטים יש "קרומים פוטוסינתטיים", שהם התאים הנחקרים ביותר באורגניזמים אלה.
מערכות אלה פועלות למקסום היעילות של הפוטוסינתזה, מגדילות את כמות החלבון הפוטוסינתטי הזמין וממקסמת את המשטח הקרומי הנחשף לאור.
תאים ב
לא ניתן היה לאתר מסלול אבולוציוני מתקבל על הדעת מתאים אלה שהוזכרו לעבר לאברונים המורכבים ביותר של איקריוטות.
עם זאת, בסוג Planctomycetes יש סדרה של תאים בפנים שמזכירה את האברונים עצמם וניתן להציעם כאב הקדמון החיידקי לאיקריוטים. בסוג פירלולה ישנם כרומוזומים וריבוזומים המוקפים בקרומים ביולוגיים.
רכיבי שלד הציטוס
באופן דומה, ישנם חלבונים מסוימים שנחשבו באופן היסטורי לייחודיים לאיקריוטים, כולל חוטים חיוניים המהווים חלק משלד הציטוס: טובולין, אקטין וחוטי ביניים.
תחקירים אחרונים הצליחו לזהות חלבונים הומולוגיים לטבולין (FtsZ, BtuA, BtuB ואחרים), לפעול (MreB ו- Mb1) ולחוטים ביניים (CfoA).
הפניות
- קופר, GM (2000). התא: גישה מולקולרית. מקורבי סינאור.
- Dorman, CJ, and Deighan, P. (2003). ויסות ביטוי גנים על ידי חלבונים דמויי היסטון בחיידקים. חוות דעת נוכחית בגנטיקה ופיתוח, 13 (2), 179-184.
- גררו, ר 'וברלנגה, מ' (2007). הצד הנסתר של התא הפרוקריוטי: גילוי מחודש של עולם החיידקים. מיקרוביולוגיה בינלאומית, 10 (3), 157-168.
- Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). ביולוגיה תאי של אברונים פרוקריוטיים. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, a000422.
- Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). מושג המינים לפרוקריוטים. ביקורות על מיקרוביולוגיה של FEMS, 25 (1), 39-67.
- Slesarev, AI, Belova, GI, Kozyavkin, SA, & Lake, JA (1998). עדויות למקור מוקדם פרוקריוטי של היסטונים H2A ו- H4 לפני הופעתם של אוקריוטים. מחקר חומצות גרעין, 26 (2), 427-430.
- Souza, WD (2012). תאים פרוקריוטיים: ארגון מבני של ציטוס שלד ואברונים. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283-293.