BRYOPHYTES: מאפיינים, פילוגניות, סיווג, רבייה - ביולוגיה - 2025

טחבים או טחבים, הידוע גם טחבים, הם nonvascular צמחים קטנים בסביבות רטוב על משטחים שונים כגון סלעים, אדמה, גזעיים, בין יתר. כ -24,000 מינים ידועים ובזכות יכולתם לסבול טווחי טמפרטורות רחבים הם מופצים באזורים מדבריים, טרופיים ואפילו מדבריות.

מבחינה היסטורית, קבוצה זו סווגה לשלוש קבוצות עיקריות: מיצי כבד, זבובי קרן וטחבים. נכון לעכשיו, סיווג זה נחשב פרפילילי, שכן אנתרוצירוטים קשורים יותר לצמחי כלי הדם מאשר לשאר הבירופיטים.

מקור: מאת מארי צ'צ'ידזובה, מתוך ויקימדיה

בריופיטים, כמו צמחים, מכילים מספר פיגמנטים כמו כלורופיל, קרוטנים וקסנטופילים. מחזור חייו כולל תהליך לסירוגין של דורות, הנקרא gametophyte and sporophyte.

כל דור שונה מהשני מבחינת מספר הכרומוזום, צורתו ותפקודו. יש להם גם רבייה א-מינית באמצעות תהליכי ניצנים ופיצול.

בגלל הרגישות שלהם, הבירופיטים מועילים באזורי שימור, מכיוון שהם מתפקדים כאינדיקטור סביבתי לזיהום אוויר.

פעמים רבות, בגלל הדמיון המורפולוגי שלהם, חלק מהאצות או החזזיות נקראות באופן שגוי "טחבים". באופן דומה, המונחים "אזוב" ו"בריופייט "שימשו באופן רופף מאוד בספרות. באופן קפדני, טחבים או ברייופיטים הם קלדה שאינה כוללת זני כבד ואנתוצ'רה.

מאפיינים כלליים

בוטניסטים מחלקים את אורגניזמי המחקר שלהם לשתי קבוצות גדולות של צמחים יבשתיים: בירופיטים או צמחים שאינם כלי דם וטרכיאופיטים או צמחים וסקולריים.

Bryophytes מאופיינים בגדלים קטנים וגדלים במבנים ארוזים מאוד המזכירים כרית או כרית. אנו מוצאים אותם על סוגים שונים של סלעים ויומנים בשטח וכאפיפיטים על עצי יער.

כל הבירופיטים הם עקשניים מבחינה אקולוגית והשלב שמבצע את התהליכים הפוטוסינתטיים הוא הגמטופיט, שהוא הובל. שלב הספורופיטים הוא דיפלואידי וצומח כגזע לא מסועף וספורנגיום סופני. היא מאופיינת בקיום חלוף-חיים וחיים המעוגנים לגמטופיט מסיבות תזונתיות.

מבחינה מורפולוגית, המבנים שלו עשויים להידמות למבנה של צמח כלי דם. בגמטופיט ניתן להבחין בין קני שורש ו"עלים "קטנים וחדים. עם זאת, הם נבדלים מהם לפי מאפיינים מסוימים.

למרות שבבירופיטים חסרים רקמות כלי דם אמיתיות האחראים להובלת סוכרים וחומרים מזינים אחרים, הם מציגים מבנים הומולוגיים הנקראים הידרואידים. צמחים אלה אינם יוצרים מעולם קסילם, הרקמה המוליכה המוליכה האחראית להובלת מלחים ומים בצמחי כלי דם.

בית גידול

לבריופיטים רמת סובלנות סביבתית רחבה יחסית. הם יכולים לחיות ולהתפתח בסביבות חמות וממוזגות, לחות או מוצלות. ניתן למצוא אותם גם בביצות.

מין מסוים הוא הסוג ספגנום או אזוב כבול המכסה 1% משטח העולם כולו. בין המוזרויות שלו הוא שמירה על כמויות עצומות של מים, פי 20 עד 30 ממשקלן.

תוֹלְדוֹת הַגֶזַע

הפילוגניה הכוללת צמחים עם עגבניות מחולקת לשני ענפים גדולים, האחד מוביל לצמחים עם גבעולים מתחילים - אנתרופיטים - ואילו השני מוביל לצמחים עם מערכות הולכה יעילות מאוד.

קבוצה אחרונה זו מכונה hemitracheophytes וכוללת בריופיטים או טחבים, עם מערכת הולכה רודימנטרית, ו- tracheophytes, הכוללת צמחים וסקולריים שיש בהם כלי מוליך אמיתיים.

ככל שהפילוגיה של הבירופיטים השתנתה במהלך השנים, אנו נעשה תיאור על בסיס תוכנית זמן:

פרספקטיבה היסטורית

שלושת השושלות הידועות של הבירופיטים הם כבד כבד, זבובי קרן ושטחים. הקשר ביניהם נותר לא ידוע במשך שנים רבות והיה אחת השאלות החשובות ביותר בביולוגיה האבולוציונית של צמחים.

רבות מההשערות שהועלו כללו סידורים שונים של העץ, לרוב מחשיבים את הברופיטים כדרגה משלושת השושלות המונופילטיות שהוזכרו לעיל.

חלק מהמחברים הציעו שיבול כבד הוא קבוצת האחיות של העוברים האחרים, ואחרים הציעו אנתרוצריות כקבוצת אחיות.

Bryophytes נחשבו בעבר כפילום יחיד, שהיה במצב ביניים בין אצות וצמחי כלי דם.

פילוגניות נוכחיות

הביולוגיה המולקולרית וקיומם של תוכנות מחשב עוצמתיות חוללו מהפכה בשחזור הפילוגניות, מה שמאפשר לנתח כמות עצומה של נתונים. כך ניתן לתמוך בפילוגיות המתקבלות באמצעות תווים מורפולוגיים.

נכון לעכשיו הושגו מסקנות שונות. מקובל כעת כי שלוש קבוצות הברופיטים שהוזכרו כוללות שלוש שושלות נפרדות מבחינה אבולוציונית.

תוך שימוש בתכונות מבניות של נתוני הגנום והרצף נמצא כי אנתרוצירוטים הם הקרובים ביותר יחסית לטראכופיטים.

מִיוּן

מינים של Bryophyte מסווגים לשלוש תפילות: Marchantiophyta (כבד כבד), Bryophyta (טחבים) ו- Anthocerotophyta (אנתרוצירות). כפי שנדון, הם אינם יוצרים קבוצה מונופילטית - קבוצה המכילה את האב הקדמון השכיח ביותר ואת כל צאצאיו - כך שהם מייצגים תואר בהתפתחות העובריופיטים.

מבין שלוש הקבוצות אנו מוצאים את המגוון הגדול ביותר בשטחים, עם יותר מ 15,000 מינים מוכרים עד כה.

כְּבֵדִי

מי הכבד מאכלסים בדרך כלל אזורים טרופיים באמריקה. גודלו קטן, אם כי מינים מסוימים יכולים להגיע ל 30 ס"מ. הפרוטונמה היא גלובוזה, הגמטופיט הוא תלוס פשוט או תאי אוויר.

"העלים" מסודרים בשלושה עמודים ומחולקים ליותר משתי אונות, ללא וריד אמצעי. אין להם עגבניות ויש להם אברונים מיוחדים הנקראים גופי שמן.

אנתוקרות

הם מאופיינים בפרוטונמה גלובלית, צורת הגמטופיט היא תאלוס פשוטה. הם מציגים פלסטיד ופירינואיודות.

טחבים

ערבים הם קבוצה קוסמופוליטית המחולקת לשלושה סדרים: ברייאלס, ספגנאלס ואנדראליס. הפרוטונמה היא נימה וסידור ה"עלים "הוא ספירלי ובנוכחות וריד אמצעי. הוא אינו מציג אברונים מיוחדים.

בניגוד לקבוצות הקודמות, הריזואיד חום ומורכב מכמה תאים. סטומטות קיימות בכמוסת הספורופיטים, המורכבת עם אופרקולום, תאקה וצוואר.

שִׁעתוּק

לבריופיטים מחזור חיים המערב שני דורות: הגמטופיט והספורופיט. התא הראשון של הגמטופיט הוא הנבג שכאשר הוא נובט הופך למבנה בעל מראה נימה, למינרי, אדיר, ובין היתר נקרא פרוטונמה.

הפרוטונמה

הפרוטונמה מחוברת לקרקע על ידי תוספות חסרות כלורופיל המכונה קני שורש. נבוט שמקורו בפרוטונמה אשר, בתורו, מייצרת גמטופיט מורכב.

מבנה זה הוא השלב האפולואידי של מחזור החיים ומאופיין בכך שיש לו תלתוס קטן, שטוח או פולוסי. בחלק מהמקרים מזכיר בצורה מורפולוגית אצה נימה.

במקרה הראשון, התאלוס הוא סרט lobed המסתעף לשניים ומשתמש בקצבים כדי לעגן את עצמו למצע. לעומת זאת, אם התאלוס הוא foliose, המבנה מורכב מציר הדומה לגבעול ועלים נולדים מכך. כמו בתלי שטוח, גם foliose מחוברים למצע באמצעות קנה שורש.

למרות שיש מבנים הדומים לגבעולים, לעלים ולשורשים של צמחי כלי דם, בבירופיטים אין כלי ואיברים אלה פשוטים יותר.

הבדל נוסף קשור לתחום הכרומוזומלי, הגמטופיט הוא מפורפל ואילו בצמחים העלים, השורשים ואחרים הם דיפלואידים.

הגמטופיט

הגמטופיט מייצר מבנים באופן מיני, אם כי יש לו גם איברים מיניים. רבייה א-מינית מתרחשת דרך ניצנים או שברי תאלוס. אם מבנים אלה ממוקמים באזורים עם תנאים סביבתיים נוחים, הם יוכלו לפתח פרוטונמה וגמטופיט חדש.

באופן דומה, איברי המין ידועים כארכגוניה (איבר נשי בצורת בקבוק) ואנתרידיה (אברי זכר גלוביים) ויכולים להיות ממוקמים באופן דיפרנציאלי.

בגמטופיטים של התלידים איברי המין נמצאים בתוך הצמח. חלק מהבריופיטים יכולים להיות מונו-מזיקים ואחרים יכולים להיות דו-מזיקים.

איברי מין זכריים מייצרים סוג של תא עם שני דגלים הנקראים אנתרוזואידים. נוכחותם של מים חיונית כדי שההפריה תתרחש מכיוון שזרע מסוגלים להשתמש בפלפות שלהם כדי לשחות מרחקים קצרים. כך מתרחשת רבייה מינית.

הספורופיט

עם התפתחות האוספרה, התאים שנמצאים בצוואר הארכגוניום נעלמים ותוכנם משתחרר בגלל קרע הקצה. האנטרוזואידים גורשים ורק אחד מהם יכול לפתוח את כיסוי האוספרה. בשלב זה נוצר המבנה הדיפלואידי הראשון: הספורופיט.

הספורופיט מתפתח על ידי חלוקת תאים עד שנוצרת כף רגל ושאר התאים יוצרים את אברי הספורופיטים. תאי בטנו של הארכגוניום מולידים מבנה הנקרא קליפטרה.

בהשוואה לגמטופיט הספורופיט הוא קצר מועד והמבנה אינו מעניין ומושך כמו הגמטופיט.

מחזור החיים שתואר קודם לכן דומה למדי בשלוש קבוצות הבירופיטים, למעט העובדה שמבנים מסוימים משתנים מבחינת המורפולוגיה והסידור שלהם.

הפניות

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Bryophytes. המחלקה לביולוגיה צמחית, אוניברסיטת דרום אילינוי, קרבונדייל. התאושש מ: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). הזמנה לביולוגיה. מקמילן.
3. Delgadillo, C. (1990). מדריך לבריופיטים. אונאם.
4. במהלך, HJ (1979). אסטרטגיות חיים של בירופיטים: סקירה ראשונית. לינדברגיה, 2-18.
5. מישלר, BD, וצ'רצ'יל, SP (1984). גישה קלדיסטית לפילוגיה של "הבירופיטים". בריטוניה, 36 (4), 406–424.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD, and Duff, RJ (2000). פילוגניות רב-שכביות של צמחי אדמה תוך התייחסות מיוחדת לבירופיטים וצמחי היבשה הקדומים ביותר. ביולוגיה מולקולרית והתפתחות, 17 (12), 1885–1895.
7. קיו, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M., … & Estabrook, GF (2006). ההבדלים העמוקים ביותר בצמחי היבשה נבעו מהעדויות הפילוגנומיות. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 103 (42), 15511–15516.