דו שכבתי ליפידים: מאפיינים, מבנה, פונקציות - ביולוגיה - 2025

Bilayer השומנים הוא קרום דק, bimolecular, עלעלים של ליפידים amphipathic, כלומר, הם מכילים חלק הידרופובי אחר חלק הידרופילי. יש לו חדירות נמוכה מאוד עבור יונים, כמו גם עבור מרבית המולקולות המסיסות במים, עם זאת הוא חדיר מאוד למים.

בתמיסות מימיות, שומנים קוטביים, כגון פוספוגליצרידים, מתחברים ליצירת סוגים שונים של אגרגטים, הנקראים מיקלים, חד-שכבתי שומנים ו דו-שכביים. במבנים אלה ראשי הליפידים הקוטביים, שהם הידרופיליים, מכוונים כלפי חוץ למגע עם מים, ואילו הזנבות (הידרופוביים) מסודרים כולם בקצה ההפוך.

תרשים של סידורי שומנים אפשריים בשולי נקבובית דרך דו שכבתי ליפידים. צולם ונערך מתוך: MDougM.

לישויות חיות יש קרומי תאים המורכבים בעיקר מפוספוליפידים וגליקוליפידים, ויוצרים דו שכבתי דו שומני. דו שכבתי זה מהווה מחסום חדירות המאפשר ויסות התוכן הפנימי של מלחים ואלקטרוליטים של התא. כדי להשיג זאת יש להם מבנים הנקראים משאבות יון.

המדענים הראשונים שהציעו את המודל דו-שכבתי השומנים לקרומי התא היו ד"ר אברט גורטר ופ 'גרנדל (1925) מאוניברסיטת ליידן, הולנד, מודל שאושר בשנת 1950 על ידי מחקרי מיקרוסקופיה אלקטרונית.

ישנם מספר שימושים עדכניים ופוטנציאליים בשכבות דו-ממדיות בשומנים, אך עד היום המוצלחת ביותר מבחינה מסחרית הייתה השימוש בכפיות מלאכותיות (ליפוזומים) ברפואה, למתן תרופות לחולי סרטן.

מאפיינים

דו שכבתי שומנים הם מבנים דקיקים ושבריריים מאוד, המציגים כמה מאפיינים חשובים מבחינה ביולוגית כמו:

חֲדִירוּת

אחד המאפיינים העיקריים של שכבת הדו-שיח השומני הוא חדירותו הסלקטיבית. אכן, ממברנות אלו אטומות מאוד ליונים ולרוב המולקולות הקוטביות, כאשר מים הם חריג חשוב, מכיוון שהם יכולים לעבור בקלות דרך הממברנה.

דוגמה לחדירות סלקטיבית זו היא נתרן ואשלגן, שהיונים שלהם חוצים את הממברנה לאט יותר מפי מיליון מאשר מים. לעומת זאת אינדול, תרכובת אורגנית הטרוציקלית, חוצה את הממברנה במהירות גבוהה פי אלף מהטריפטופן, מולקולה אחרת הדומה לזו מבחינה מבנית.

עוד לפני שידע את טבעה הכפול של הממברנה, הצביע המדען צ'ארלס אוברטון (1901) כי מקדמי החדירות של מולקולות קטנות קשורים ישירות לפוריות היחסית שהם מציגים בממסים אורגניים ובמים.

אָסִימֵטְרִיָה

כל אחת מהשכבות המרכיבות את הממברנה שונה מבחינה מבנית ותפקודית מהשנייה. דוגמא פונקציונלית לאסימטריה זו היא משאבת האשלגן. משאבה זו קיימת בקרום הפלזמה של הרוב המכריע של תאים של אורגניזמים גבוהים יותר.

משאבת Na ⁺ - K ⁺ מכוונת בצורה כזו שהיא מגרשת את Na ⁺ מהחלק הפנימי של התא, תוך הצגת יוני K ⁺ . בנוסף, אמצעי הובלה זה זקוק לאנרגיה בצורה של ATP להפעלתו וניתן להשתמש בו רק אם הוא נמצא בתא.

המרכיבים של כל שכבה שונים גם הם, חלבוני הממברנה מסונתזים ומוחדרים בצורה א-סימטרית לתוך הדו-שכבתי, כמו ליפידים, אך האחרונים, בניגוד לחלבונים, אינם מציגים אסימטריה מוחלטת, למעט של גליקוליפידים.

במקרה של אריתרוציטים, למשל, sphingomyelins ו- phosphatidylcholines ממוקמים בשכבה החיצונית של הממברנה, ואילו פוספטידיל-מתנולמין ופוספטידיל-סרינות ממוקמים באופן פנימי. עם זאת, הכולסטרול הוא מרכיב בשני השכבות.

אחד הגורמים לאסימטריה בהפצת הפוספוליפידים הוא שרוב המרכיבים הללו מסונתזים בתוך התא ולכן נכללים בתחילה בשכבה הפנימית, ומשם חלקם יעבור לשכבה החיצונית עם בעזרת אנזימים הנקראים פליפזים.

שֶׁטֶף

דו-שכבתי שומנים אינם מבנים קשיחים, אלא הם מבנים נוזליים ודינאמיים, בהם שומנים וחלבונים רבים נעים כל הזמן לרוחב.

ליפידים מתפזרים לרוחב לקרום בקצב ממוצע של 2 מיקרומטר לשנייה. העקירה לרוחב של החלבונים במינון הדו-צדדי, לעומת זאת, יכולה להשתנות בהתאם לסוג החלבון; בעוד שחלקם מהירים כמו ליפידים, אחרים נותרו ללא תנועה.

דיפוזיה רוחבית, המכונה גם כפכפית, לעומת זאת, איטית בהרבה עבור ליפידים ומעולם לא נצפתה בחלבונים.

מצד שני, נזילות הממברנה יכולה להשתנות בהתאם לסדר היחסי של חומצות השומן של השומנים. כאשר מזמינים את כל חומצות השומן, הדו-קרב הוא במצב נוקשה, ואילו במצב הנוזלים הם לא מוגדרים יחסית.

שינויים אלה עשויים להיות כתוצאה משינויים בטמפרטורה; המעבר ממצב מוצק למצב נוזל מתרחש בפתאומיות כאשר הטמפרטורה עולה על סף המכונה טמפרטורת ההיתוך, התלויה באורך שרשראות חומצות השומן, כמו גם בדרגת הרוויה שלהם.

השומנים המרכיבים של הממברנה הם בעלי אופי שונה, ולכן יכולים להיות טמפרטורות התכה שונות. כתוצאה מכך, בטמפרטורות שונות שלבים מוצקים ונוזלים יכולים להתקיים בכפיפה אחת באותו דו שכבתי.

תכונות אחרות

דו שכבתי ליפידים, הודות לאינטראקציות קוולנטיות וכוחות ואן-דר-וואלס מושכים, יש נטייה להיות נרחבת, כמו גם להיסגר על עצמם כך שלא יהיו קצוות חשופים. יכולתו לתקן את עצמה מאפיינת גם היא, מכיוון שחוסר המשכיות אינו חיובי מבחינה אנרגטית למבנהו.

מִבְנֶה

ישנם דגמים שונים המסבירים את מבנה דו שכבתי השומנים:

דוגמן של דוסון ודניאלי

היא הוצעה בשנת 1935, והיא גורסת כי ממברנות מכילות שלב פחמימני רציף, שתרמו הליפידים המרכיבים את הממברנה.

דגם קרום התא של דוסון ודניאלי. צולם ונערך מתוך: מיגואלפריג.

דגם קרום יחידה

השערה זו הוקמה על ידי ג'יי די רוברטסון, והיא שינוי במודל של דוסון ודניאלי. הוא הניח כי קרום היחידה מורכב משכבה כפולה של שומנים קוטביים מעורבים.

ליפידים אלה כיוונו כששרשראות הפחמימנים פנימה, ויצרו שכבת פחמימנים רציפה, בעוד הראשים ההידרופיליים הצביעו בכיוון ההפוך.

בנוסף, ממברנה יחידה זו כוסתה משני הצדדים בשכבה אחת של מולקולות חלבון המסודרות בצורה מורחבת.

דגם גלובלי

ידוע גם כמודל יחידת המשנה. על פי מודל זה, הממברנות היו מהוות פסיפס של יחידות תת-ליפופרוטאין חוזרות ונשנות בין 4.0 ל 9.0 ננומטר.

דפוס פסיפס נוזלי

זה הוצע על ידי SJ זינגר ו- GL Nicholson בשנת 1972 והוא הדגם המקובל ביותר. לדבריו, הפוספוליפידים של הממברנה מסודרים בשכבות כפולות ויוצרים מטריצה ​​של גבישים נוזליים.

על פי מודל זה, מולקולות ליפיד אינדיבידואליות יכולות לנוע באופן חופשי לרוחב, מה שיסביר את הגמישות, הנזילות, ההתנגדות החשמלית והחדירות הסלקטיבית שממברנות אלו מציגות.

החלבונים המהווים חלק מהדו-שכבתי, על פי המודל, חייבים להיות כדוריים. בנוסף, חלבונים מסוימים היו מוטמעים בחלקם בשכבה הדו-צדדית, ואילו אחרים היו מוטבעים בתוכה לחלוטין.

דרגת החדירה של חלבונים כדוריים לתוך הדו-שכבתי תוגדר על ידי רצף חומצות האמינו שלהם, וכן על ידי נוכחותן של קבוצות R לא פולוטריות על פני חומצות אמינו אלה.

הרכב

דו-צדדיים טבעיים מורכבים בעיקר מפוספוליפידים. אלה הם תרכובות שמקורם בגליצרול המאופיינים בעלי ראש הידרופילי ושני זנבות הידרופוביים.

כאשר פוספוליפידים באים במגע עם מים הם יכולים להתארגן בדרכים שונות. הצורה היציבה ביותר היא כמו דו שכבתי כאשר הזנבות פונים כלפי פנים והראשים הפונים אל הצד החיצוני של הדו-שכבתי.

גליקוליפידים הם גם חלק משכבת ​​הדו-שיח. תרכובות אלה, כפי ששמן מעיד, הן ליפידים הקשורים לסוכרים, הנגזרים במקרה של בעלי חיים מתרכובת המכונה ספינגוצין.

מרכיב חשוב נוסף של הממברנה הוא כולסטרול, ליפיד שאינו ניתן להגדרה. הוא קיים בשכבות הפנימיות והחיצוניות של הדו-שכבתי. הוא שופע יותר בקרום הפלזמה מאשר בקרום האיברים.

ממברנות קשורות גם לסוגים רבים של חלבונים, שיכולים להיות משני סוגים, חיצוניים או פנימיים. חלבונים קיצוניים או היקפיים קשורים באופן רופף לקרום וניתן להפריד אותם בקלות.

החלבונים המהותיים או האינטגרליים קשורים קשר הדוק עם הכוס הדו-צדדי ואינם מתנתקים ממנו בקלות. הם מייצגים כ -70% מחלבוני הממברנה. חלקם מתפקדים כקולטנים לאותות מחוץ לתא והעברתם אל הפנים.

חלבונים אחרים קשורים להתמזגות של שני דו-שכביים שונים. ביניהם אלה המאפשרים את איחוד הזרע עם הביצית בזמן ההפריה; גם כאלה המאפשרים לנגיפים לחדור לתאים מארחים.

בנוסף משאבות יון הינן חלבונים אינטגרליים החוצים את שכבת הדו-שיח המאפשרת חילופי יונים בין פנים החוץ והחיצוני של התא, דרך הדו-שכבתי השומני, כנגד שיפוע.

מאפיינים

התפקיד הביולוגי העיקרי של דו שכבתי השומנים הוא הפרדת תאים מימיים עם קומפוזיציות שונות, כגון הפרדת הפרוטופלסמה התאית מהסביבה. ללא התיחום הפיזי הזה בין תאים, החיים כידוע הם היו בלתי אפשריים.

פונקציה זו חשובה כל כך שלמעשה לכל היצורים החיים יש קרום המורכב משכבה דו שומנית. החריג מיוצג על ידי כמה מינים של ארכאאה, שבהם הקרום הוא חד-שכבתי שומנים.

דו שכבתי שומנים משתתפים בהעברת דחף העצבים הפנימי. נוירונים אינם קשורים זה לזה פיזית, אלא מופרדים על ידי שטח קצר המכונה סינפסה. נוירוטרנסמיטר טעון שלפוחיות מתערבים כדי לגשר על המרחב הפנימי הזה.

תפקיד נוסף של הדו-שכבתי הוא לשמש בסיס מבני או שלד תומך, אליו קשורות כמה מערכות הובלה כמו גם אנזימים מסוימים.

אברונים עם דו שכבתי שומנים

בפרוקריוטות, שכבת הדו-שומנים קיימת רק בקרום התא, ואילו באיקריוטות ישנם אברונים או איברונים שונים העשויים להכיל דו-שכביים שומניים אחד.

אורגנלים עם שני שכבות דו-שומניות

הליבה

אברונים תאיים הנמצאים בתאים אוקריוטיים ומכילים את רוב החומר הגנטי המאורגן בכרומוזומים.

הממברנה הגרעינית מורכבת משני שכבות דו-ממדיות בשומנים המופרדות על ידי חלל הנקרא פרינוקליר. שתי השכבות נקראות הממברנה הגרעינית החיצונית והפנימית ומובחנות זו על ידי הרכב החלבונים שלהן.

מיטוכונדריה

אורגנל האחראי על הנשימה התאית, תהליך שבאמצעותו מסופקת האנרגיה הדרושה לפעילות הסלולרית. יש לו קרום כפול, החלק החיצוני והחלק הפנימי מקופל ויוצר גיר למינר או דמוי אצבע.

תפקידם של קפלים כאלה הוא להגדיל את שטח הפנים הפנימי, וזה המקום בו מתרחשות תגובות מטבוליות.

מיטוכונדריה. צולם ונערך מתוך: LadyofHats.

כלורופלסט

אורגנל המצוי בצמחים גבוהים יותר ובאורגניזמים אקוקרטיים פוטו-אוטוטרופיים אחרים. יש לו שני שכבות דו שומניות קונצנטריות המופרדות על ידי חלל בין-ממברני. השכבה החיצונית נקבובית יותר מהשכבה הפנימית עקב נוכחותם של חלבונים הנקראים פורנים.

אורגנלים עם דו שכבתי ליפידים

מלבד קרום הפלזמה, בו נדון בהרחבה במאמר זה, לאורגנלים אחרים, כמו הרטיקול האנדופלמזי, מכשיר הגולגי והליזוזומים, יש דו שכבתי דו-שומני בודד.

תכנית אנדופלסמה (ER)

קומפלקס ממברנה ציטופלסמית הקשורה (ER מחוספס) או לא (ER חלקה) עם ריבוזומים, וזה משתתף בסינתזה של ליפידים ופוספוליפידים (ER חלק) או של פפטידים וחלבונים (ER מחוספס), הודות לריבוזומים המחוברים להם קירות.

מערכת גולג'י

קומפלקס של ממברנות בעלות קירות חלקים המעורבים באחסון, שינוי ואריזה של חומרים חלבונים.

ליזוזומים

אברונים וסקולריים המכילים אנזימים המעורבים בשפלת חומרים זרים. הם גם משפילים רכיבים סלולריים מיותרים ואפילו תאים פגומים או מתים.

יישומים

היישום העיקרי של דו שכבתי שומנים הוא בתחום הרפואה. ליפוזומים הם מבנים שלפוחיים המופרדים על ידי דו שכבתי שומנים. הם נוצרים באופן מלאכותי על ידי תנודה קולנית של מתלי פוספוגליצרידים מימיים.

אם יונים או מולקולות כלולים במתלה המים, אז חלק מהיסודות הללו יכללו בתוך הליפוזומים. על סמך עקרונות אלה, התרופות הוספו בתמיסה בתוך הליפוזומים.

הליפוזומים המכילים תרופה מועברים מוזרקים למטופל. ברגע שהם בפנים הם עוברים דרך מערכת הדם, עד שהם מגיעים למקום היעד. במקום היעד הם שוברים ומשחררים את תוכנם.

נבדק גם השימוש בשכבות הדו-שומניות כסנסורים ביולוגיים לאבחון מחלות; וכן לגילוי אפשרי של נשק ביולוגי. לבסוף, הוא נבדק בהצלחה לגבי חדירות תרופתית.

הפניות

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). עובי דו-שכבתי ותפקוד חלבון הממברנה: נקודת מבט אנרגטית. סקירה שנתית של ביופיסיקה ומבנה ביולקולרי.
2. דו שכבתי ליפידים. באקווד. התאושש מ- ecured.com.
3. דו שכבתי ליפידים. בויקיפדיה. התאושש מ- wikipedia.org.
4. להינגר (1978). בִּיוֹכִימִיָה. Ediciones Omega, SA
5. ל 'סטריר (1995). ביוכימיה. WH פרימן וחברה, ניו יורק.
6. RB Gennis (1989). ביוממברנות. שפרינגר-ורלאג.
7. מ.ס. ברצ'ר (1972). מבנה דו שכבתי א-סימטרי דו-ממדי לממברנות ביולוגיות. ביולוגיה חדשה בטבע.