אקסונמה: מאפיינים והרכב - ביולוגיה - 2025

Axoneme הוא מבנה cytoskeletal פנימי של ריסים ו שוטונים מבוסס על מיקרוטובולים וזה נותן תנועה אל. המבנה שלה מורכב מממברנה פלזמה המקיפה זוג מיקרו-צינורות מרכזיים ותשעה זוגות של מיקרו-צינורות היקפיים.

האקסונמה ממוקמת מחוץ לתא ומעוגנת בתוך התא באמצעות גוף הבסיס. קוטרו הוא 0.2 מיקרומטר ואורכו יכול לנוע בין 5-10 מיקרומטר בכוסית לכמה מ"מ בפלגום של כמה מינים, אם כי בדרך כלל אלה מודדים 50-150 מיקרומטר.

תמונת מיקרוסקופ אלקטרונית משדרת. חתך דרך האקסונמה המבודדת של Chlamydomonas sp. צולם ונערך מ: מתקן מיקרוסקופ אלקטרונים של דארטמות ', מכללת דארטמות'.

המבנה האקסונמי של ציצית והפללה הוא שמרני ביותר בכל האורגניזמים האוקריוטים, החל במיקרו-אצות כלמיומונס ועד סמל הזרע האנושי.

מאפיינים

האקסונמות של הרוב המכריע של הסלילי והפללה יש תצורה המכונה "9 + 2", כלומר תשעה זוגות של מיקרו-צינורות היקפיים המקיפים זוג מרכזי.

המיקרו-צינורות של כל זוג שונים בגודלם ובהרכבם, פרט לזוג המרכזי, המציג את שתי המיקרו-צינורות דומות. צינורות אלה הם מבנים יציבים המסוגלים להתנגד לקרעים.

המיקרו-צינורות מקוטבים וכולם בעלי אותו סידור, כאשר הקצה שלהם "+" ממוקם לכיוון הקצה והקצה "-" ממוקם באופן בסיסי.

מבנה והרכב

כפי שכבר צייננו, מבנה האקסונמה הוא מסוג 9 + 2. מיקרו-צינורות הם מבנים גליליים ארוכים המורכבים מפרוטומיליות. פרוטופילמנטים, בתורם, מורכבים מיחידות תת חלבון הנקראות אלפא טובולין ובטא טובולין.

לכל פרוטופילמנט יש יחידת אלפא טובולין בקצה אחד, ואילו בקצה השני יחידת בטאולין בטא. הסוף עם מסוף הבטא טובולין נקרא סוף "+", הקצה השני יהיה הסוף "-". כל הפרוטופילמנטים של אותה מיקרו-צינור מכוונים באותה קוטביות.

מיקרו-צינורות מכילים, בנוסף לטבולינים, חלבונים הנקראים חלבונים הקשורים למיקרובולה (MAP). מבין כל זוג מיקרו-צינורות היקפיים, הקטן ביותר (המיקרו-צינור A) מורכב מ- 13 פרוטופילמנטים.

למיקרו-צינור B יש רק 10 פרוטפילמנטים, אך הוא גדול יותר ממזל-צינור א '. הזוג המיקרו-צינוריות המרכזי הוא באותו גודל וכל אחד מהם מורכב מ- 13 פרוטומיליות.

זוג המיקרו-צינורות המרכזי הזה סגור על ידי הנדן המרכזי, חלבון בטבע, שיחבר למיקרו-צינורות היקפיים A באמצעות הקרניים הרדיאליות. מצד שני, המיקרו-צינורות A ו- B של כל זוג מחוברים יחד על ידי חלבון הנקרא נקסין.

מיקרו-צינורות חלק גם זוג זרועות שנוצר על ידי חלבון הנקרא דינין. חלבון זה אחראי על השימוש באנרגיה הקיימת ב- ATP להשגת תנועה של ציצית והפללה.

חיצונית, האקסונמה מכוסה על ידי קרום צליארי או דגלוני שיש לו את אותו מבנה והרכב כמו קרום הפלזמה של התא.

ייצוג מפושט של חתך האקסונמה. צולם ונערך מתוך: AaronM בוויקיפדיה האנגלית.

חריגים לדגם "9 + 2" של האקסונמה

אף על פי שהרכב "9 + 2" של האקסונמה נשמר מאוד ברוב התאים המצוירים האוקריוטיים ו / או המופתלים, ישנם כמה חריגים לדפוס זה.

בזרע של כמה מינים אבד הזוג הראשי של המיקרו-צינורות, מה שמביא לתצורת "9 + 0". נראה כי תנועת הדגל בזרעונים אלה אינה משתנה במידה רבה מזו שנצפתה באקסונמות עם תצורה נורמלית, וזו הסיבה שמאמינים כי מיקרו-צינורות אלו אינם ממלאים תפקיד חשוב בתנועה.

מודל אקסונמי זה נצפה בזרעיהם של מינים כמו דגי ליקונדונטיס וקרשים מהסוג Myzostomum.

תצורה נוספת שנצפתה באקסונמות היא תצורת "9 + 1". במקרה זה, קיימת מיקרו-צינור מרכזי יחיד ולא זוג. במקרים כאלה, המיקרו-צינור המרכזי משתנה בהרחבה ומציג מספר קירות קונצנטריים.

תבנית אקסונמה זו נצפתה אצל הגמטות הזכריות של כמה מינים של תולעי שטוח. עם זאת, במינים אלה, תבנית אקסונמה זו אינה חוזרת על עצמה בתאים אחרים של אורגניזמים מדורגים או מצוממים.

מנגנון התנועה של האקסונמה

מחקרים שנעשו על תנועת הדגל הראו כי כיפוף הפלאלה מתרחש ללא התכווצות או קיצור המיקרו-צינורות של האקסונמה. בשל כך, הציטולוג פיטר סאטיר הציע מודל של תנועת דגלים המבוסס על עקירת מיקרו-צינורות.

על פי מודל זה, תנועה מושגת בזכות העקירה של מיקרו-צינור אחד מכל זוג על בן זוגו. דפוס זה דומה להחלקה של שרשראות מיוזין באקטין במהלך התכווצות השרירים. התנועה מתרחשת בנוכחות ATP.

זרועות הדינין מעוגנות במיקרו-צינור A של כל זוג, כאשר הקצוות מופנים לכיוון מיקרו-צינור B. בתחילת התנועה, זרועות הדינין נצמדות לאתר ההתקשרות במיקרובולי B. ואז, מתרחש שינוי ב- את התצורה של הדינין שמניע את המיקרו-צינור B כלפי מטה.

נקסין שומר על שתי המיקרו-צינורות קרוב זה לזה. לאחר מכן, זרועות הדינין נפרדות ממיקרו-צינור B. לאחר מכן ישובו לחזור על התהליך. החלקה זו מתרחשת לסירוגין בין צד אחד של האקסונמה לצד השני.

תזוזה מתחלפת זו בצד אחד של האקסונמה גורמת לכך שהכיליום, או ה flagellum, מתכופף תחילה לצד אחד ואחר כך לצד הנגדי. היתרון במודל תנועת הדגל של סאטיר הוא בכך שהוא יסביר את תנועת התוספתן ללא תלות בתצורת האקסונמה של המיקרו-צינורות של האקסונמה.

מחלות הקשורות לאקסונמה

ישנן מספר מוטציות גנטיות שיכולות לגרום להתפתחות לא תקינה של האקסונמה. חריגות אלה עשויות להיות, בין היתר, היעדר אחת מזרועות הדינין, הן פנימיות והן חיצוניות, של המיקרו-צינוריות המרכזיות או של הקרניים הרדיאליות.

במקרים אלה מתפתחת תסמונת הנקראת תסמונת קרטאגר, בה אנשים הסובלים ממנה אינם עקרים מכיוון שהזרע אינו מסוגל לנוע.

חולים אלה מפתחים גם קרקעות במצב הפוך ביחס למצב הרגיל; למשל, הלב הממוקם בצד ימין של הגוף והכבד משמאל. מצב זה ידוע בשם situs inversus.

אלה הסובלים מתסמונת קרטאגר מועדים גם לזיהומים בדרכי הנשימה והסינוסים.

מחלה נוספת הקשורה להתפתחות לא תקינה של האקסונמה היא מחלת כליות פוליציסטיות. בכך מתפתחות ציסטות מרובות בכליות שבסופו של דבר הורסות את הכליה. מחלה זו נובעת ממוטציה בגנים המקודדים חלבונים הנקראים פוליציסטינים.

הפניות

1. M. Porter & W. Sale (2000). האקסונמה של 9 + 2 מעגנת דיאנינים בזרוע פנימית מרובות ורשת קינאזים ופוספטאזים השולטים בתנועה. כתב העת לביולוגיה של התא.
2. אקסונמה. בויקיפדיה. התאושש מ- en.wikipedia.org.
3. ג 'קרפ (2008). ביולוגיה תאית ומולקולרית. מושגים וניסויים. 5 ^th Edition. ג'ון וויילי ובניו בע"מ
4. SL וולף (1977). ביולוגיה של התא. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). מבנה אקסונמה מבית סיליה מוטילית. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). האקסונמה: המנוע המניע את הזרע והסיליה וציוליופתים נלווים המובילים לפוריות. כתב העת לרבייה ובגנטיקה בסיוע.
7. ש 'רסינו (2013). שלד הציטוס: מיקרו-צינורות, ציאות ופללה. התאושש מ- epidemiologiamolecular.com