- מאפיינים כלליים
- מאפיינים מורפולוגיים ופיזיולוגיים
- מאפייני עצם
- מִיוּן
- Superorder Paleognathae
- סדר-על של Neognathae
- מערכת עיכול
- הַאֲכָלָה
- מערכת דם
- מערכת עצבים
- מערכת נשימה
- מערכת פרט
- שִׁעתוּק
- אבולוציה
- ארכיאופטריקס
- מדינוזאורים לציפורים
- עיבודים לטיסה
- נוצות
- שלד ועצמות פנאומטיות
- הפניות
ציפורים עפות, חם - גזעיים, חוליות נוצות ובעלי חיים. בקרב בעלי חוליות הוא המעמד השני העשיר ביותר במספר המינים, עם למעלה מ -9,700, שהדגים עברו עליהם בלבד. המאפיין החשוב ביותר של סוג זה של בעלי חיים הוא שינוי הגפיים העליונות לכנפיים.
לפיכך, הציפורים כבשו את שמי המערכות האקולוגיות השונות, כולל יערות, מדבריות, הרים, שטחי דשא, בין היתר. נוצות הן גם מאפיין הכרחי: אם לאורגניזם יש נוצות, הוא ציפור.
מקור: pixabay.com
למרות שיש מגוון רחב של מינים, המורפולוגיה של הציפורים הומוגנית. לכולם אנטומיה אחידה: כנפיים, נוצות ומקור קרטין. אחידות ניכרת זו הוגבלה לאורך האבולוציה, ככל הנראה בטיסה.
נהוג לחשוב כי כל המאפיינים של ציפורים היו תוצאה של בחירה טבעית, העדיפה את האנשים שעברו בצורה הטובה ביותר באוויר. לפיכך, האנטומיה של ציפור נראית "מעוצבת" לטיסה, מעצמותיה הפנאומטיות ועד ריאותיה ומטבוליזם יעיל.
ציפורים מאופיינות בכך שהם בעלי ראייה מצוינת. יש להם ארובות עיניים עצומות ונטולי תנועה כמעט - עובדה המפוצה על ידי סיבוב ראש גבוה.
הציפורים המודרניות מחולקות לשתי קבוצות יסוד: paleognatas ו- neognatas. הראשון כולל ציפורים או עכברושים חסרי מעוף. הניאוגנות מצידם כוללות את שאר הציפורים עם שרירים חזקים לטיסה.
ענף הזואולוגיה החוקר ציפורים נקרא אורניתולוגיה, מונח שמקורו בשורשים היוונים ornis = "ציפור".
מאפיינים כלליים
מאפיינים מורפולוגיים ופיזיולוגיים
מורפולוגיה של ציפור. דוגמה לוונאלוס מלבריקוס. 1-מקור, 2-ראש, 3-איריס, 4-תלמיד, 5-מנטל, 6 כיסויים קטנים, 7-ראשים, 8-כיסויים, 9-שלישיים, 10-Rump, 11-Primary, 12-Vent, 13 -פרק גבה, 14-טיביה-טרסל, 15-טרסוס, 16-אצבעות, 17-טיביה, 18-בטן, 19-פלנקס, 20-חזה, 21-גרון, 22-בקר, 23-עיניים. מקור: Wikimedia Commons
ציפורים הן אורגניזמים שקדמותיהם שונו לטיסה, בצורה של כנפיים. אם נשווה את הגפיים הללו לאלה של חוליות חוליות יבשתיות, נבין שהציפורים איבדו כמה פלנגות והגפה התארכה.
הגפיים האחוריות, המאפשרות לאדם לפרוש, לצעוד או לשחות, עברו גם הן שינויים. יש להם ארבע אצבעות, במקרים מסוימים עד 3 או 2.
האפידרמיס מכוסה נוצות וגפיים אחוריות בקשקשים. בלוטות נדירות אצל ציפורים, אם כי יש להן הפרשות שומניות המתמחות בסוף הזנב.
ציפורים הם אורגניזמים אנדותרמיים, כלומר הם מסוגלים לווסת את חום גופם. אף כי יונקים הם גם אנדותרמים, הם לא רכשו יכולת פיזיולוגית זו מאב קדמון משותף, מה שהפך אותה לדוגמא להתפתחות מתכנסת.
במערכות השונות שלהם, ציפורים מאופיינות באובדן או הפחתה של איברים מסוימים. לדוגמא, לנקבות יש רק שחלה אחת ושחלה פונקציונלית אחת (זו השמאלית). בהשוואה לחוליות חסרי מעוף בגודל דומה, המעיים סבלו מירידה משמעותית.
יש להניח כי מאפיינים אלה הם אדפטיביים ומאפשרים הפחתה המונית בטיסה.
מאפייני עצם
בעצמות הציפורים יש חללי אוויר המפחיתים את משקל החיה במהלך הטיסה. מבנה מסוג זה נקרא עצמות פנאומטיות. מלבד המשקל, השלד קשיח, שהוא חיוני לבקרת טיסה.
עצמות הגולגולת התמזגו בקונדיליה חד-עורית. הוא מציג תבנית diapsid והלסת שונתה למבנה קרניטי בצורת מקור ללא שיניים. באוזן התיכונה יש רק עצם לב יחיד.
הזנב מצטמצם למבנה הנקרא פיגוסטיל. עצם החזה יש קיל. עצם זו מתפקדת כנקודת חיבור לשרירים המעורבים במעוף: החזה והאש-עיכול.
הפרבולה היא מבנה טיפוסי של ציפורים שעובד כמו מעיין. אלמנט זה אוגר אנרגיה, כך שהדף כלפי מטה מניע את הדש בכיוון ההפוך.
מבנה האגן הוא אופטימלי להטלת ביצים, ונקרא האגן האופיסטופובי.
מִיוּן
כמעט 9,700 מיני העופות מקובצים ליותר מ -30 הזמנות. הסיווג שנציג להלן הוא של גיל (2006), ששונה על ידי היקמן (2001):
Superorder Paleognathae
יען. מקור: HombreDHojalata, מ- Wikimedia Commons
Paleognatas הם ציפורים מודרניות עם חיך פרימיטיבי. קבוצה זו כוללת צורות של יענים וכדומה, האזורים, העמוסים, הקיווי, בין היתר.
זה מורכב מארבעה סדרים: Struthioniformes, הנוצרים על ידי יענים; ריימפסים, שחבריהם הם שני מינים מאזורים המאכלסים את דרום אמריקה; Dinornithiformes, נוצר על ידי שלושה מינים של קיווי בניו זילנד; והסדר Tinamiformes, המורכב מכמעט 50 מינים של טינמוס אמריקני, יוטים או אינמבו.
סדר-על של Neognathae
סדר-על זה מורכב ממספר גדול של מינים עם חיך גמיש. להלן נתאר בקצרה כל אחת מההוראות שהן חלק מהניאוגאטות או ה"ניובים ".
סדר Passeriformes : זהו הסדר השופע ביותר של ציפורים. הוא כולל 5750 מינים (יותר ממחצית ממיני הציפורים) המופצים ברחבי העולם. הם מאופיינים בתנוחת הפלנגות שלהם: ארבע אצבעות, שלוש ממוקמות קדימה ואחת אחורה. רובם קטנים בגודל.
הזמינו Anseriformes : כ 162 מינים של ברבורים, אווזים, ברווזים וכדומה, המופצים ברחבי העולם. התאמות רגליים אופייניות לשחייה.
הזמינו Galliformes : כ 290 מינים של תרנגולי הודו, שליו, פסיונים וכדומה. תפוצתו היא ברחבי העולם. התזונה שלה היא עשבוני. המקורים והרגליים שלהם חזקים וכבדים.
הזמינו ספניסקיפארים : 17 מיני פינגווינים. הם ידועים ביכולתם לשחות, כשכנפיים משנות לצורות ההנעה המאפשרות להם לנוע ביעילות דרך המים.
סדר Gaviiformes : נוצר על ידי לונים, קבוצת עופות מימיים.
הזמינו Podicipediformes : 22 מינים של ציפורים עם הרגלי צלילה הידועים בדרך כלל כגריסים, מאצ'ים וגריסים. הם נפוצים בבריכות, שם ניתן לראות את הקנים שלהם צפים.
הזמינו Phoenicopteriformes : 5 מינים של עופות מים צבעוניים מאוד. הם ידועים בדרך כלל בשם פלמינגו. ישנם מינים נוכחיים ונכחדים.
הזמינו Procellariiformes : 112 מינים התפוצה ברחבי העולם, הם עופות פלגיים הכוללים אלברטוסים, פיטלים, פולמארים וכדומה.
הזמינו Pelecaniformes : 65 מינים התפוצה ברחבי העולם. אנו מוצאים בסדר הזה את השקנאים, הקורמורנים, הגנטים, הציצים ואחרים. הם ניזונים מדגים.
הזמינו Ciconiiformes : 116 מיני תפוצה עולמית. הם כוללים אנפות, עגינות, חסידות, ibis, גלילי כף, נשרים ועוד. הם מאופיינים בהארכה משמעותית של הרגליים והצוואר.
הזמינו Falconiformes : 304 מיני ציפורים המופצים ברחבי העולם. הם כוללים נשרים, נצים, נצים, קונדורים ונשרים. לדגימות אלה ראייה מצוינת המאפשרת להם לצוד את הטרף שלהם.
הזמינו Gruiformes : 212 מיני תפוצה עולמית. הם כוללים מנופים, מסילות, גלים, גלינולות וכדומה.
הזמינו את Charadriiformes : יותר מ -350 מינים המופצים ברחבי העולם. הם כוללים שחפים וציפורי חוף אחרות.
הזמינו קולומבומירס : כ -300 מינים המפיצים ברחבי העולם. הם כוללים יונים והדודו שנכחד. הם מאופיינים על ידי צווארים קצרים, רגליים ומקוריים.
הזמינו Psittaciformes : יותר מ -350 מינים המופצים ברחבי העולם. הם כוללים תוכים, תוכים וכדומה.
סדר Opisthocomiformes : סדר המורכב ממין בודד; Hoazín Opisthocomus hoazín שנמצא באגן האמזונס.
הזמינו Musophagiformes : 23 מינים אנדמיים מאפריקה. הם ידועים בשם הטוראקים.
הזמינו Cuculiformes : כ -140 מינים המפיצים ברחבי העולם. הם כוללים קוקיות ורצי דרך.
סדר Strigiformes : כ 180 מינים ליליים של תפוצה עולמית. הם כוללים ינשופים וכדומה. הם טורפים ליליים, עם מעוף שקט וחזון מעולה.
הזמינו Caprimulgiformes : 118 מיני תפוצה עולמית. הם כוללים את הפודרגוס, צנצנות הלילה ואחרים.
הזמינו אפודיפוסים : כ 429 מינים המפיצים ברחבי העולם. כולל יונקי דבש ומסובבים. הם קצרי רגליים ומתנופפים במהירות.
יש גם את הפקודות קוליפורסים, טרוגונימפסים, קורציפיוריים ופיקפורסים.
מערכת עיכול
לציפורים מערכת עיכול שונה המאפשרת להם לעכל מזון ביעילות, ופיצוי על המחסור במבנים דנטליים. כמו כן, ספיגת התזונה מתרחשת בפרקי זמן קצרים.
במערכת העיכול יש סוכה המסייעת לטחון את המזון שהחיה צורכת. לציפורים מערכת בלוטות רוק מאוד אדומות המפרישות ריר כדי לשמן את מעבר המזון.
לציפורים מסוימות יש שינוי בוושט המאפשר אחסון מזון. בחלק מהמינים הרחבה זו אינה משמשת רק כאתר אחסון, היא גם יצרנית של חומר חלבי מזין - המקביל לחלב יונקים - המשמש להזנת אפרוחים חסרי הגנה.
הקיבה מחולקת לשני תאים. הראשון הוא הפרובנטריקולוס, האחראי להפרשת מיץ קיבה. השני הוא הגריזארד, האחראי לטחינת החומר התזונתי. כדי לעזור בתהליך ריסוק המזון, הציפורים צורכות סלעים או חפצים אחרים, ששוכנים בסיבולת.
הַאֲכָלָה
תזונת הציפורים מגוונת. ישנם מינים חסרי-חרדה, טורפים (הניזונים מתולעים, רכיכות, סרטנים, דגים, יונקים ואפילו ציפורים אחרות), נוגרי-טבע, ורבים אינם אוכלים כל-כך.
גודל וצורת מקור הציפור מותאמים באלגנטיות למצב האכלה הטיפוסי של האדם הנושא אותו. לדוגמה, לעופות הצורכים זרעים יש מקורים קצרים וחזקים, בעוד שלציפורים צואריות - כמו ציפורי יונק דבש - יש מקורים ארוכים ודקים המאפשרים להם לצרוך צוף פרחים.
ראפטורים טורפים - כמו ינשופים, למשל - יוצרים כדורים זעירים מחומר אורגני שהם לא יכולים לעכל, כמו שיער או עצמות שהם לאחר מכן מחדשים.
מערכת דם
דגם של לב ציפור. Wagner Souza e Silva / מוזיאון האנטומיה הווטרינרית FMVZ USP
מערכת הדם של הציפורים מורכבת מלב עם ארבעה תאים: שני אטריה ושני חדרים. יש לו שתי מערכות זרימה, האחת ריאתית והשנייה מערכתית.
באופן כללי, מערכת הדם של ציפורים אינה שונה בהרבה מהמערכת האופיינית שנמצאת אצל יונקים.
קצב הלב של הציפורים הוא גבוה, ומוצא קשר הפוך בין גודל האורגניזם לתדר.
לארתרוציטים או תאי דם אדומים יש גרעין - בניגוד לשלנו, המנוונים את המבנה הזה כשהם מתבגרים. פגוציטים הם תאים פעילים מאוד ומעורבים בתיקון פצעים ותפקודים אחרים של מערכת החיסון.
מערכת עצבים
מערכת העצבים של ציפורים מורכבת ומפותחת היטב. נבדלים 12 זוגות של עצבים גולגוליים. המוח גדול, וכך גם המוח הקטן והאונות האופטימליות. לעומת זאת, קליפת המוח מפותחת בצורה לא טובה.
מבחינת מערכות חישה הריח והטעם אינם יעילים ברוב המינים. עם זאת, ישנם חריגים מרובים לתבנית זו, כמו אצל עופות טורפים ואוקיאניים, בהם חושים אלו ממלאים תפקיד מהותי באורח החיים של מינים אלה.
החזון אצל הציפורים מפואר. איבר הצילום הקולטני שלו דומה לעין של חוליות אחרות, אם כי הוא גדול יותר, פחות כדורי וכמעט בלתי ניתן לטיפול. כדי לפצות על קיבוע חלקי של העיניים, הם פיתחו יכולת מדהימה של ניידות הראש.
גם השמיעה טובה. האוזן מחולקת לאזור החיצוני, אוזן תיכונה עם עצם של העצם היחידה, הקולומלה, וגזרה פנימית עם השבלול.
מערכת נשימה
בשל דרישות האנרגיה של טיסה, מערכת הנשימה של בעלי החוליות המעופפות הללו חייבת להיות יעילה ביותר. יש להם מבנים ייעודיים הנקראים פרברונצ'י, עם שקיות אוויר. איברים אלה שונים באופן מהותי מאיברי הנשימה שאנו מוצאים אצל חוליות אחרות.
אצל ציפורים מסתיימים ענפי הסמפונות במבנים דמויי צינור, בהם מתרחשת זרימת אוויר רציפה - בניגוד לקצות שק (alveoli) שאנו רואים בריאות יונקים.
שקי האוויר יוצרים מערכת של תשעה יסודות מחוברים זה לזה שנמצאים בבית החזה ובבטן. תפקידם של מבנים אלה הוא לקדם אוורור, כאשר זרימת אוויר רב שנתית עוברת דרך הריאות.
אצל ציפורים אוויר נכנס דרך קנה הנשימה והסימפונות הראשוניות, דרך הריאות ולתאי האוויר האחורי. משם הוא עובר לריאות והאוויר יוצא דרך קנה הנשימה. מחזור זה תואם את הנשיפה הראשונה.
בנשיפה השנייה חלק מהאוויר הנכנס עובר דרך שקיות האוויר האחורי ולתוך הריאות. באופן זה, האוויר התלוי נדחף לכיוון השקיות הקדמיות. ואז האוויר עוזב את החיה.
מערכת פרט
הכליות של ציפורים מטאנופריות והשופכה מתרוקנת לקלוקה. בתוך שלוש מערכות הכליות שקיימות, הכליות המטנפריות מורכבות מאיבר המחובר לקלוקה דרך צינור הוולפיאן, הוא מגיע מהאזודרם האמצעי של חלקי בית החזה והמתני.
תוצרת הפסולת העיקרית היא חומצת שתן, וזו הסיבה שציפורים נכנסות לקטגוריה של "אוריקוטלנים". חומר זה אינו מסיס מאוד במים, ולכן הוא משקע ויוצר פסולת חצי מוצקה, לעתים קרובות לבנבן. לציפורים אין שלפוחית השתן.
שִׁעתוּק
אצל כל הציפורים המינים נפרדים וההפריה היא פנימית. לזכרים יש שני אשכים תפקודיים, ואילו נקבות סובלות מנווון מהשחלה והשחלה הימנית. אצל גברים, רק במינים מעטים יש איבר מין כאבר מזין, כולל ברווזים, אווזים, וחלקם חיווריים.
כולם מייצרים ביצים עם קליפה קשה. הביציות מודגרות חיצונית: חלק מההורים מונחים עליהן ושומרות על טמפרטורה אופטימלית בזכות חום הגוף.
מערכת קביעת המין של ציפורים ניתנת על ידי כרומוזומי מין ZW (המקבילה לכרומוזומי המין XY שלנו). בניגוד ליונקים, המין ההטרוגמטי מתאים לנקבות. כלומר, מדובר בדגימות הנשיות שיש להם שני כרומוזומים שונים.
תלוי בסוג הציפור, אדם צעיר ופעיל, המסוגל להתמודד עם עצמו, או עירום קטן הזקוק לטיפול הורי יכול לבקוע מהביצה. הווריאציה הראשונה של אפרוחים עצמאיים ידועה בשם אפרוחים טרום-חברתיים ואלה הזקוקים לעזרה אפרוחים מגורים.
אבולוציה
ביולוגים אבולוציוניים רואים את מקור הציפורים כאחד המעברים המרשימים ביותר באבולוציה של חוליות - לצד קפיצת הרגל מהמים ליבשה.
התיעוד המאובנים הציג מגוון מאפיינים ייחודיים שאנו מוצאים במיני ציפורים חיים, כמו נוצות וצמצום ניכר בגודל הגוף.
זה נחשב כי התפתחות הציפורים לוותה במקור הטיסה, אך על פי החשד מספר מאפיינים שאנו מקשרים לטיסה התפתחו לפני הציפורים.
ארכיאופטריקס
המאובין הידוע ביותר במקור ציפורים הוא ארכאופטריקס; זה בערך בגודל של עורב, עם מקור דומה לזה של ציפורים מודרניות, אך עם שיניים. שלד החיה המאובנת מזכיר זוחל, עם זנב ארוך.
המאובן התגלה בשנת 1861, שנתיים לאחר פרסום מקור המינים. הייתה לכך השפעה תקשורתית חשובה, שכן נראה כי מאובן "מעבר" זה נתן תמיכה משמעותית לתורת הברירה הטבעית.
המאפיין היחיד שמאריך את סיווג המאובנים כדינוזאור תרופוד הוא נוכחות בלתי מעורערת של נוצות.
מדינוזאורים לציפורים
הדמיון בין ציפורים לזוחלים ניכר. למעשה, הזואולוג הנודע תומאס האקסלי כינה את הציפורים "זוחלים מפוארים".
בזכות מספר לא מבוטל של מאפיינים משותפים - כולל הצוואר הארוך בצורת ה- S - ברור כי ציפורים קשורות קשר הדוק לקבוצה של דינוזאורים הנקראים תרופודים.
למעשה, דרומאוזאורידים הם דינוזאורים תרופודיים עם פרבולה (עצם הבריח התמזגה) ותכונות מסתובבות על עצמות שורש כף היד הקשורות לטיסה.
בנוסף ישנם מאובנים המקשרים בין דרומאוזאורידים לציפורים. הדגימות הן בבירור דינוזאורים טרופודיים אך עם נוצות.
מסקנתם של צורת הנוצות היא כי לא ניתן היה להשתמש בהם לטיסה, אך הם עשויים לתרום להחלפה אדומה, אחרת הצביעה יכולה להיות בעלת פונקציות חברתיות הקשורות לחיזור.
עיבודים לטיסה
אם נבחן בפירוט את הפרטים המורפולוגיים והפיזיולוגיים של ציפורים, נבין שמדובר במכונות "המיועדות" לעוף; בטבע אף אחד לא "מעצב" דבר, וההתאמות שאנו צופים בהן הן פרי המנגנון של הברירה הטבעית.
עיבודים לטיסה מתמקדים בשני יעדים: הפחתת המסה במהלך התהליך ושפר העקירה.
נוצות
הנוצות הן תוספות ממוצא אפידרמלי, שנמצאות בטנה עור ציפורים. כפי שדיברנו בסעיף הקודם, נוצות נוצרו במהלך ההתפתחות בקבוצה מסוימת של דינוזאורים ונשתמרו אפילו בציפורים שאנו רואים כיום.
מדובר במבנים קלים במיוחד העשויים מקרטין בטא. חומר זה, העשיר בציסטאין, קיים גם במבנים אחרים של ציפורים, כמו המקור, קשקשים וציפורניים.
נוצות מבצעות פונקציות שונות. העיקרי הוא להקל על התנועה דרך אוויר, אדמה ומים.
הוא מציע הגנה מכנית מפני הרוח, וגם הגנה תרמית מפני טמפרטורות קיצוניות - חם או קר - ובכך נמנע מאובדן חום הגוף בסביבות קרות וכוויות שמש באזורים חמים.
יונים מעופפות. Eadweard Muybridge (1893)
נוצות, בזכות הצבעים והעיצובים האקזוטיים שלהם, משתתפות בתקשורת חזותית ובאינטראקציות חברתיות בין ציפורים. באופן כללי, נקבות מציגות צבעים אטומים או קריפטיים, ואילו הזכרים מציגים צבעים בולטים. בחלק מהמקרים הנוצות משתתפות בהסוואה של החיה.
שלד ועצמות פנאומטיות
שלד הציפורים מאופיין בהיותו קל, אך לא חלש. עצמות ציפורים מודרניות עדינות במיוחד, עם חללים אווריריים אשר יורדים במסה.
אף על פי שציפורים התפתחו מאורגניזמים עם גולגלות גולגלות (שני פתחים זמניים), קשה מאוד לראות דפוס אנטומי זה אצל ציפורים מודרניות.
הגולגולת שלו כל כך שונה שהיא ממוזגת לחתיכה אחת שאינה מגיעה ל- 1% מכלל המסה של האדם. בכמה מינים יש גולגולות קינטיות, כמו זו שנמצאת בלטאות ונחשים.
עם זאת, אין לומר כי שלד הציפורים קל בהרבה מזה של חוליות מעופפות בגודל דומה. למעשה המשקולות שוות ערך. השינוי הוא בחלוקת המשקל ולא במשקל כשלעצמו. המבנים העליונים קלים ביותר, והגפיים התחתונות כבדות.
הפניות
- באטלר PJ (2016). הבסיס הפיזיולוגי של טיסת ציפורים. עסקאות פילוסופיות של החברה המלכותית של לונדון. סדרה B, מדעים ביולוגיים, 371 (1704), 20150384.
- היקמן, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). עקרונות משולבים של זואולוגיה. מקגרו - היל.
- קרדונג, KV (2006). חוליות חוליות: אנטומיה השוואתית, תפקוד, אבולוציה. מקגרו-היל.
- Llosa, ZB (2003). זואולוגיה כללית. מנוהלת.
- Moen, D., & Morlon, H. (2014). מדינוזאורים לגיוון הציפורים המודרני: הארכת סולם הזמן של הקרינה האדפטיבית. ביולוגיה של PLoS, 12 (5), e1001854.
- פרקר, טי.ג'יי, והסוול, וושינגטון (1987). זוֹאוֹלוֹגִיָה. אקורדים (כרך ב '). התהפכתי.
- רנדל, ד., בורגגרן, וו.ב., בורגגרן, וו., צרפתית, ק., ואקרט, ר. (2002). פיזיולוגיה של אקרט בעלי חיים. מקמילן.
- Rauhut, O., Foth, C., & Tischlinger, H. (2018). הארכיאופטריקס העתיק ביותר (תרופודה: אביאליה): דגימה חדשה מגבול קימרידגיאן / טיתוני של שמאופטן, בוואריה. PeerJ, 6, e4191.
- ווב, JE, עבודות קיר, JA, ו- Elgood, JH (1979). מדריך לציפורים חיות. עיתונות מקמילן.
- Wyles, JS, Kunkel, JG, and Wilson, AC (1983). ציפורים, התנהגות והתפתחות אנטומית. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 80 (14), 4394-4397.