- מִבְנֶה
- מאפיינים
- בפרוקריוטות
- באוקריוטות
- מהו גן?
- RNA פולימראז II
- גורמי תמלול
- RNA פולימראז I ו- III
- גורמי תמלול
- פולימראז RNA באברונים
- בארכאה
- הבדלים עם פולימראז DNA
- הפניות
פולימראז ה- RNA הוא קומפלקס אנזים שאחראי על תיווך של פילמור מולקולת RNA, מרצף DNA המשמש כתבנית. תהליך זה הוא הצעד הראשון בביטוי גנים, והוא נקרא שעתוק. פולימראז RNA נקשר ל- DNA באזור מסוים מאוד, המכונה המקדם.
אנזים זה - ותהליך התמלול באופן כללי - מורכב יותר באוקריוטים מאשר בפרוקריוטים. לאיקריוטות קיימים פולימראזות RNA מרובות המתמחות בסוגים מסוימים של גנים, בניגוד לפרוקריוטות בהן כל הגנים מועתקים על ידי מחלקה אחת של פולימראז.
מבנה פולימראז RNA בפעולה.
מקור: אני, ספלט
העלייה במורכבות בתוך השושלת האוקריוטית באלמנטים הקשורים לתמלול קשורה ככל הנראה למערכת ויסות גנים מתוחכמת יותר, האופיינית לאורגניזמים רב-תאיים.
בארכיאאה התמלול דומה לתהליך שמתרחש באיקריוטות, למרות העובדה שיש להם רק פולימראז אחד.
פולימראזות אינן פועלות לבדן. על מנת שתהליך התמלול יתחיל נכון, נדרשת נוכחות של קומפלקסים חלבוניים הנקראים גורמי שעתוק.
מִבְנֶה
פולימראז ה- RNA המאופיין בצורה הטובה ביותר הם הפולימראזות של חיידקים. זה מורכב מרשתות פוליפפטיד מרובות. לאנזים מספר יחידות משנה, מקוטלגות כ α, β, β ′ ו- σ. הוכח כי תת-יחידת אחרונה זו אינה משתתפת ישירות בקטליזה, אלא מעורבת בקשירה ספציפית ל- DNA.
למעשה, אם נסיר את תת היחידה σ הפולימראז עדיין יכול לזרז את התגובה הקשורה אליו, אך הוא עושה זאת באזורים הלא נכונים.
תת היחידה α בעלת מסה של 40,000 דלטון ויש שניים. מבין יחידות המשנה β ו- β ′ יש רק 1, ויש להן מסה של 155,000 ו 160,000 דלטון, בהתאמה.
שלושת המבנים הללו ממוקמים בגרעין האנזים ואילו תת-היחידה σ רחוקה יותר, והיא מכונה גורם הסיגמה. לאנזים השלם - או ההולנוזים - משקל כולל קרוב ל- 480,000 דלטון.
המבנה של פולימראז RNA משתנה באופן נרחב, ותלוי בקבוצה שנחקרה. עם זאת, בכל היצורים האורגניים מדובר באנזים מורכב המורכב מכמה יחידות.
מאפיינים
תפקידו של פולימראז RNA הוא פילמור של נוקלאוטידים בשרשרת RNA, הבנויים מתבנית DNA.
כל המידע הדרוש לבנייה ופיתוח של אורגניזם כתוב ב- DNA שלו. עם זאת, המידע אינו מתורגם ישירות לחלבונים. שלב הביניים למולקולת RNA של שליח הוא הכרחי.
טרנספורמציה זו של השפה מ- DNA ל- RNA מתווכת על ידי פולימראז RNA והתופעה נקראת שעתוק. תהליך זה דומה לשכפול DNA.
בפרוקריוטות
פרוקריוטות הם אורגניזמים חד-תאיים, ללא גרעין מוגדר. מבין כל הפרוקריוטות, האורגניזם הנחקר ביותר היה Escherichia coli. חיידק זה הוא תושב נורמלי במיקרוביוטה שלנו והיה המודל האידיאלי עבור גנטיקאים.
RNA פולימראז בודד לראשונה מאורגניזם זה, ורוב מחקרי התמלול בוצעו ב- E. coli. בתא בודד של חיידק זה אנו יכולים למצוא עד 7000 מולקולות פולימראז.
בניגוד לאוקריוטות שיש בהן שלושה סוגים של פולימראזות RNA, בפרוקריוטים כל הגנים מעובדים על ידי סוג בודד של פולימראז.
באוקריוטות
מהו גן?
אאוקריוטות הם אורגניזמים שיש להם גרעין שתוחם על ידי קרום ויש להם אברונים שונים. תאים אוקריוטיים מאופיינים בשלושה סוגים של פולימראזות RNA גרעיניות, וכל סוג אחראי לתעתיק של גנים מסוימים.
"גן" אינו מונח קל להגדרה. בדרך כלל אנו רגילים לקרוא לכל רצף DNA המתורגמן סוף סוף ל"גן "חלבוני. למרות שההצהרה הקודמת נכונה, ישנם גם גנים שהתוצר הסופי שלהם הוא RNA (ולא חלבון), או שהם גנים המעורבים בוויסות הביטוי.
ישנם שלושה סוגים של פולימראזות, המכונים I, II ו- III. נתאר את תפקידיו בהמשך:
RNA פולימראז II
הגנים המקודדים לחלבונים - וכוללים RNA שליח - מועתקים על ידי RNA Polymerase II. בשל הרלוונטיות שלו בסינתזת חלבון, זהו הפולימראז שנחקר ביותר על ידי החוקרים.
גורמי תמלול
אנזימים אלו אינם יכולים לכוון את תהליך התמלול בעצמם, הם זקוקים לנוכחות של חלבונים הנקראים גורמי שעתוק. ניתן להבחין בשני סוגים של גורמי שעתוק: כללי ונוסף.
הקבוצה הראשונה כוללת חלבונים המעורבים בתמלול של כל מקדמי הפולימרז II. אלה מהווים את המנגנון הבסיסי לתמלול.
במערכות חוץ גופיות, התאפיינו חמישה גורמים כלליים אשר הכרחיים לצורך התחלת השעתוק על ידי פולימראז II של RNA. למקדמים אלה יש רצף קונצנזוס המכונה "תיבת TATA".
השלב הראשון בתמלול כרוך בקשירת גורם הנקרא TFIID לתיבת TATA. חלבון זה הוא קומפלקס עם ריבוי יחידות משנה - כולל תיבת קשירה ספציפית. זה מורכב גם מתריסר פפטידים הנקראים TAFs (גורמים הקשורים ל- TBP).
הגורם השלישי המעורב הוא TFIIF. לאחר גיוס הפולימראז II, הגורמים TFIIE ו- TFIIH נחוצים לצורך תחילת השעתוק.
RNA פולימראז I ו- III
RNA Ribosomal הם יסודות מבניים של ריבוזומים. בנוסף RNA ריבוזומלי, הריבוזומים מורכבים מחלבונים ואחראים לתרגם מולקולת RNA של שליח לחלבון.
RNA העברות משתתפים גם הם בתהליך תרגום זה, מה שמוביל לחומצת האמינו שישולבה בשרשרת הפוליפפטיד היוצרת.
RNAs אלה (ריבוזומליים והעברתם) מועתקים על ידי RNA polymerases I ו- III. פולימראז RNA ספציפי לתמלול ה- RNA הגדול ביותר של ריבוזומלי, המכונה 28S, 28S ו- 5.8S. ה- S מתייחס למקדם המשקעים, כלומר לשיעורי המשקעים בתהליך הצנטריפוגה.
RNA פולימראז III אחראי לתמלול הגנים המקודדים ל- RNA ה ריבוזומלי הקטן ביותר (5S).
בנוסף, סדרת RNAs קטנים (זכור כי ישנם סוגים רבים של RNA, לא רק המסנג'ר הידוע ביותר, Ribosomal ו- RNA מועברים) כגון RNAs גרעיניים קטנים, מועתקים על ידי RNA Polymerase III.
גורמי תמלול
פולימראז RNA השמור אך ורק לתמלול של גנים ריבוזומליים, דורש מספר גורמי שעתוק לפעילותו. בגנים המקודדים ל- RNA ריבוזומלי יש מקדם הממוקם כ -150 זוגות בסיס "במעלה הזרם" מאתר ההתחלה התמלול.
המקדם מוכר על ידי שני גורמי שעתוק: UBF ו- SL1. אלה נקשרים באופן שיתופי למקדם ומגייסים פולימראז I, ויוצרים את מתחם החניכה.
גורמים אלה מורכבים מיחידות תת-חלבון מרובות. באופן דומה, נראה כי TBP הוא גורם שעתוק משותף לכל שלושת הפולימראזות באיקריוטות.
עבור RNA פולימראז III, זוהו גורם התמלול TFIIIA, TFIIIB ו- TFIIIC. אלה נקשרים ברצף למתחם התמלול.
פולימראז RNA באברונים
אחד המאפיינים המבדילים את האוקריוטות הוא התאים התתיים המכונים אברונים. למיטוכונדריה וכלורופלסטים יש פולימראז RNA נפרד שמזכיר את האנזים הזה בחיידקים. הפולימראזות הללו פעילות, והן מתמללות את ה- DNA שנמצא באברונים אלה.
על פי התיאוריה האנדוסימביוטית, האוקריוטים מגיעים מאירוע סימביוזה, בו חיידק אחד חתר אחד קטן יותר. עובדה אבולוציונית רלוונטית זו מסבירה את הדמיון בין הפולימראזות של המיטוכונדריה לבין הפולימראז של חיידקים.
בארכאה
כמו בחיידקים, בארכאה יש רק סוג אחד של פולימראז האחראי לתמלול כל הגנים של האורגניזם החד-תאי.
עם זאת, פולימראז ה- RNA של ארכאאה דומה מאוד למבנה הפולימראז באוקריוטות. הם מציגים תיבת TATA וגורמי שעתוק, TBP ו- TFIIB, באופן ספציפי.
באופן כללי, תהליך התמלול באוקריוטות דומה למדי לזה שנמצא בארכאה.
הבדלים עם פולימראז DNA
שכפול ה- DNA מתוזמר על ידי קומפלקס אנזים הנקרא פולימראז DNA. למרות שלעתים קרובות משווים אנזים זה לפולימראז RNA - שניהם מזרזים את הפילמור של שרשרת נוקליאוטידים בכיוון 5 ′ עד 3 ′ - הם שונים זה מזה בכמה הבחינות.
DNA פולימראז זקוק לשבר קצר של נוקלאוטידים על מנת להתחיל את שכפול המולקולה, המכונה פריימר או פריימר. פולימראז RNA יכול להתחיל בסינתזה דה נובו, ואינו זקוק לפריימר לצורך פעילותו.
פולימראז DNA מסוגל להיקשר לאתרים שונים לאורך כרומוזום ואילו פולימראז נקשר רק למקדמי גנים.
באשר למנגנוני ההגהה של אנזימים, אלה של DNA פולימראז ידועים הרבה יותר, ויכולים לתקן את הנוקלאוטידים השגויים שעברו פולימר בטעות.
הפניות
- קופר, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). התא: גישה מולקולרית (חלק 2). וושינגטון הבירה: עיתונות ASM.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). ביולוגיה מולקולרית של התא. מקמילן.
- אלברטס ב, ג'ונסון א ', לואיס ג'יי, ואח'. (2002). ביולוגיה מולקולרית של התא. מהדורה רביעית. ניו יורק: גרלנד מדע
- פירס, BA (2009). גנטיקה: גישה רעיונית. פנמריקנית רפואית אד.
- לוין, ב '(1975). ביטוי גנים. ספרי UMI לפי דרישה.