- מאפיינים
- מאפייני עצם
- מורפולוגיה כללית של הגוף
- גִלגוּל
- עור
- סוגים (סיווג)
- הזמינו את Gymnophiona (כינוי)
- הזמינו אורודלה (Caudata)
- הזמינו Anura (Salientia)
- האם מדובר בצפרדע או בקרפדה?
- מערכת עיכול
- עיבודים לאזור הצפללי
- הסתגלות המעיים
- דִיאֵטָה
- מערכת דם
- מערכת עצבים
- מערכת נשימה
- שירה
- מערכת פרט
- רבייה והתפתחות
- Gymnofions
- אורדלוס
- אנורנים
- אבולוציה ופילוגניות
- טרטראפודים ראשונים
- קשרים פילוגנטיים בין קבוצות נוכחיות
- מצב השימור הנוכחי
- הרס בתי גידול ושינוי אקלים
- Chytridiomycosis
- הצגת מינים אקזוטיים
- הפניות
הדו - חיים הם מעמד של חוליות חסרי יכולת לווסת את חום הגוף. הכיתה מורכבת מכמעט 6,000 מינים של צפרדעים, קרפדות, סלמנדרות וקליזים. קבוצה אחרונה זו אינה ידועה באופן פופולרי והם דו-חיים הדומים לנחש, מכיוון שהם התנוונו לגפיים.
המונח "דו חיים" מתייחס לאחד המאפיינים הבולטים של הקבוצה: שתי אורחות חייה. דו-חיים יש בדרך כלל שלב זחל מימי ובוגר יבשתי.
אנוראן. מקור: pixabay.com
לפיכך, רבייתו קשורה עדיין לגופי מים. אירוע הרבייה מביא לביצית חסרת ממברירי מי שפיר, ולכן יש להפקיד אותה בבריכות או בסביבות לחות. צפרדעים סובלות מהפריה חיצונית, ולסלמנדרות - וכנראה גם הקואיליות - יש הפריה פנימית.
עור דו-חיים הוא דק מאוד, לח ובלוטתי. בחלק מהמינים יש שינויים בייצור הארס כדי להתגונן מפני טורפים פוטנציאליים. למרות שלמינים מסוימים יש ריאות, אצל אחרים הם אבדו והנשימה מתרחשת לחלוטין דרך העור.
אנו מוצאים דו חיים במגוון רחב של מערכות אקולוגיות, באזורים טרופיים וממוזגים (למעט איים אוקיאניים).
הרפטולוגיה היא ענף הזואולוגיה האחראי על חקר הדו-חיים - וגם זוחלים. איש המקצוע שמתפתח באופן מקצועי במדע זה ידוע ככפרית.
מאפיינים
מאפייני עצם
דו-חיים הם בעלי חוליות חוליות, טטרפוד ובעלי חיים מרובעים קדומים. השלד מורכב בעיקר מעצמות ומספר החוליות משתנות. בחלק מהמינים יש צלעות שעשויות להיות לא התמזגו לחוליות.
גולגולת הסלמנדרות והצפרדעים בדרך כלל פתוחה ועדינה. לעומת זאת, הקוסיליאנים מראים דחיסה אדירה בגולגולתם והופכים אותו למבנה כבד ויציב.
מורפולוגיה כללית של הגוף
המורפולוגיה של הגוף מציגה שלוש נטיות בסיסיות, התואמות את הסדר הטקסונומי של המעמד: הגוף המתמוסס, השמנמן, ללא הצוואר וממשכות קדומות מותאמות לקפיצת הצפרדעים; המבנה החינני עם צוואר מוגדר, זנב ארוך וגפיים בגודל שווה לסלמנדרות; והצורה המוארכת והגמורה של הקאציליאנים.
גִלגוּל
מחזור החיים של מרבית הדו-חיים מאופיין בכך שהוא דו-פאזי: זחל מימי בוקע מהביצה שהופך לאדם יבשתי מינית שמטיל ביצים וכך סוגר את המחזור. מינים אחרים חיסלו את שלב המים.
עור
עור דו-חיים הוא די ייחודי. היא מאופיינת בכך שהיא עדינה מאוד, לחה ובנוכחות בלוטות מרובות. אצל מינים חסרי ריאות, חילופי גז יכולים להתרחש דרך העור. ישנם שינויים במבנים שמשחררים חומרים רעילים לקרב טורפים.
על העור, הצבעים הבולטים בולטים - או יכולת הסוואה. רבים מהם נועדו להתריע או להסתתר מפני טורפים. למעשה, צבע דו-חיים מורכב יותר מכפי שהוא נראה; זה מורכב מסדרת תאים המאחסנים פיגמנטים הנקראים כרומטופורים.
סוגים (סיווג)
האמפיביה המעמדית מחולקת לשלושה פקודות: סדר ג'ימנופיונה (אפודה), המורכב מהקזיליאנים; סדר אורודלה (Caudata) הנקרא בדרך כלל סלמנדרות, וסדר אנורה (Salientia) שנוצר על ידי צפרדעים, קרפדות וקשורים. להלן נתאר את כל המאפיינים של כל כיתה:
הזמינו את Gymnophiona (כינוי)
מיקרופודיה Eocaecilia, קליפתן קדומה מהיורה התחתונה, ציור עיפרון. נבו תמורה (http://spinops.blogspot.com)
המתעמלות או הקאציליאנים מהווים סדר של 173 מינים של אורגניזמים עם גוף מוארך מאוד, ללא גפיים ועם אורח חיים תת-קרקעי.
באופן שטחי הם דומים לתולעת או לנחש קטן. גופו מכוסה על ידי קשקשי עור קטנים והם בטלים. גולגולת הקאציליאן מאוחסנת באופן משמעותי. בכמה צורות מימיות שקיימות, דפוס הטבעת אינו מסומן באותה מידה.
מרבית המינים נמצאים ביערות הטרופיים של דרום אמריקה, הקבורים באדמה. עם זאת, הם דווחו גם באפריקה, בהודו ובאזורים מסוימים באסיה.
כמו ברוב המינים בעלי הרגלים תת-קרקעיים, העיניים קטנות מאוד ובמינים מסוימים הם חסרי תועלת לחלוטין.
הזמינו אורודלה (Caudata)
סלמנדרה סלמנדרה. מקור: pixabay.com
האורודלוס מורכב מכמעט 600 מינים של סלמנדרות. דו-חיים אלה מאכלסים סביבות מגוונות, טמפרטורתיות וגם טרופיות. הם נפוצים בצפון אמריקה. מנקודת מבט אקולוגית, סלמנדרות מגוונות מאוד; הם יכולים להיות לגמרי מימיים, יבשתיים, דשאיים, מתחת לאדמה, בין סביבות אחרות.
הם מאופיינים בכך שהם אורגניזמים בגדלים קטנים - לעיתים רחוקות דגימה עולה על 15 ס"מ. היוצא מן הכלל הוא הסלמנדרה היפנית הענקית, שמגיעה עד למעלה ממטר וחצי.
הגפיים יוצרים זווית ישרה עם תא המטען של הגוף הגלילי והרזה שיש ברשותם. החלק האחורי והקדמיות הם בגודל זהה. בכמה צורות מימיות ותחתיות, החברים סבלו מצמצום ניכר.
הזמינו Anura (Salientia)
פרצי פלופילקס
סדר האנורה הוא המגוון ביותר בקרב דו-חיים, עם כמעט 5,300 מינים של צפרדעים וקרפדות, המחולקים ל -44 משפחות. שלא כמו סלמנדרות, לאאורנים חסר זנב. רק צפרדעים מהסוג Ascaphus מחזיקות באחד. שמו של סדר האנורה מרמז למאפיין מורפולוגי זה.
השם האלטרנטיבי של הקבוצה, סליאנטיה, מדגיש את ההסתגלות לתנועת הקבוצה, דרך קפיצות בזכות רגליה האחוריות העוצמתיות. גופם שמנמן וחסר צוואר.
האם מדובר בצפרדע או בקרפדה?
לפעמים כשאנו רואים אנאורן, אנו בדרך כלל תוהים אם הדגימה תואמת "קרפדה" או "צפרדע". באופן כללי, כאשר אנו מדברים על קרפדה אנו מתייחסים לאוראן בעל עור מעור, יבלות בולטות וגוף חזק, ואילו צפרדע היא חיה חיננית, צבעונית בהירה, מרשימה ועם עור בלוטות.
עם זאת, הבחנה זו פופולרית בלבד ואין לה ערך טקסונומי. במילים אחרות; אין טווח טקסונומי הנקרא קרפדות או צפרדעים.
מערכת עיכול
אטריום 1 ימני, עורק דו-אוראלי, 3 ביצים, 4- מעי גס, אטריום 5 שמאלי, 6 חדרית, 7- קיבה, ריאה שמאלית 8-9, טחול 9-, מעי דק. Cloaca תמונה שצולמה על ידי ג'ונתן מקינטוש
עיבודים לאזור הצפללי
לשון הדו-חיים בולטת ומאפשרת להם לתפוס את החרקים הקטנים שיהיו טרפם. באיבר זה בלוטות שונות המייצרות הפרשות דביקות המבקשות להבטיח את תפיסת המזון.
ראשני ראש יש מבנים קרטיביים באזור הפה המאפשרים להם לגרד את חומר הצמח שהם יצרכו. לסידור ומספר המבנים הגרעיניים הללו יש ערך טקסונומי.
הסתגלות המעיים
בהשוואה לבעלי חיים אחרים, מערכת העיכול של דו-חיים היא די קצרה. ברחבי ממלכת החיות מערכת עיכול המורכבת ממעיים קצרים אופיינית לתזונה טורפת, מכיוון שהם קלים יחסית לעיכול חומרי מזון.
בזחלים מערכת העיכול ארוכה יותר, מאפיין שלכאורה מעדיף את ספיגת החומר הצמחי ומאפשר תסיסה.
דִיאֵטָה
לרוב הדו-חיים יש תזונה טורפת. בתוך התפריט האוראני אנו מוצאים מינים רבים של חרקים, עכבישים, תולעים, חלזונות, רבובות וכמעט כל חיה שהיא קטנה דיה כדי שהדו-חיים יוכלו לצרוך אותה ללא מאמץ רב.
Gymnofions ניזונים מחסרי חוליות קטנים שהם מצליחים לצוד בסביבות תת קרקעיות. לסלמנדרות יש תזונה טורפת.
לעומת זאת, מרבית צורות הזחל של שלושת המסדרים הם עשבוניים (אם כי ישנם יוצאים מן הכלל) וניזונים מחומר הצמח והאצות הנמצאים בגופי מים.
מערכת דם
מודל דידקטי של לב דו-חיים. Wagner Souza e Silva / מוזיאון האנטומיה הווטרינרית FMVZ USP
לדו-חיים יש לב עם סינוס ורידי, שני אטריה, חדרית ו עורק חרוט.
מחזור הדם כפול: הוא עובר דרך הלב, עורקי הריאה והורידים מספקים את הריאות (אצל המינים שיש להם), והדם המחומצן חוזר ללב. עור דו-חיים הוא עשיר בכלי דם קטנים.
1 - הזרמים הפנימיים / נקודה בהם הדם מחומצן מחדש. 2 - נקודה בה הדם מתרוקן מהחמצן. 3 - לב דו-חדרי. דם אדום חמצן. כחול - דם מתרוקן מהחמצן. אופלגריני 15
צורת הזחל מציגה תפוצה שונה מזו שתוארה לצורות הבוגרים. לפני המטמורפוזה, זרימת הדם דומה לזו שנמצאת בדגים (זכרו שלזחלים יש זימים ומערכת הדם חייבת לכלול אותם בנתיב שלה).
בזחלים, שלוש מארבע העורקים המתחילים מהאבי העורקים הגחון עוברים לזימים, והשאר שנותר מתקשר עם הריאות במצב רודמנטרי או מאוד לא מפותח.
מערכת עצבים
מערכת העצבים מורכבת מהמוח ומחוט השדרה. מבנים אלה נגזרים באופן עוברי מהצינור העצבי. החלק הקדמי של מבנה זה מתרחב ויוצר את המוח. בהשוואה לשאר חוליות החוליות, מערכת העצבים הדו-חיים היא די קטנה, פשוטה ושוחה.
אצל דו חיים יש 10 זוגות עצבים גולגוליים. המוח מוארך (לא מסה עגולה כמו אצל יונקים) ומחולק בצורה מבנית ותפקודית לאזור קדמי, אמצעי ואחורי.
המוח דומה בכל שלוש הקבוצות של דו-חיים. עם זאת, לרוב מדובר במבנה קצר יותר בצפרדעים ומוארך יותר בזרועות הסלמנדרות.
מערכת נשימה
חתך עור צפרדע. ת: בלוטה רירית, B: כרומופור, C: בלוטת רעל גרגירית, D: רקמת חיבור, E: שכבה שכבה, F: אזור מעבר, G: אפידרמיס, ו- H: דרמיס. ג'ון איש הבית
אצל דו-חיים יש מבנים שונים שמשתתפים בתהליך הנשימה. העור הדק, הבלוטה והווסקולריסטית מאוד ממלא תפקיד חשוב בחילופי הגזים של מינים רבים, ובמיוחד אלה חסרי הריאות.
לריאות אצל דו-חיים יש מנגנון מסוים; בניגוד לכניסת אוויר מהריאות של בעלי חיים אחרים, אוורור מתרחש על ידי לחץ חיובי. במערכת זו אוויר נאלץ לקנה הנשימה.
צורות הזחל - שהן מימיות - נושמות דרך זימים. איברי הנשימה החיצוניים הללו משיגים מיצוי יעיל של חמצן מומס במים ומתווכים את חילופי הדברים עם פחמן דו חמצני. יש סלמנדרות שיכולות להיות בהן רק זימים, רק ריאות, שני המבנים או אף אחת מהן.
יש מינים של סלמנדרות שחיות את כל חייהם הבוגרים בגופי מים, יש את היכולת להתחמק מטמורפוזה ולשמר את הזימים שלהם. בביולוגיה אבולוציונית תופעה של שמירה על מראה ילדותי בצורות בוגרות ובגרות מינית נקראת פדומורפוזה.
אחד הנציגים הידועים ביותר של סלמנדרות שמצליח לשמר את הזימים במצבם הבוגר הוא האקסולוטל או Ambystoma mexicanum.
שירה
כשאנחנו חושבים על צפרדעים וקרפדות כמעט בלתי אפשרי לא לרמוז לשיריהם הליליים.
למערכת הקולטיזציה אצל דו חיים יש חשיבות רבה באנורנים, מכיוון שהשירים הם גורם חשוב בהכרת הצמד ובהגנה על הטריטוריה. מערכת זו מפותחת הרבה יותר אצל גברים מאשר אצל נקבות.
מיתרי הקול ממוקמים בגרון. האוראורן מסוגל להפיק צליל בזכות מעבר האוויר דרך מיתרי הקול, בין הריאות ובאמצעות זוג שקעים גדולים הממוקמים על רצפת הפה. כל המבנים הללו שהוזכרו אחראים על תזמור הפקת הצליל והשירים הכל כך מיוחדים לקבוצה.
מערכת פרט
מערכת ההפרשה של דו-חיים מורכבת מכליות מהסוג המזונפרי או האופיסטפרי, כאשר האחרונה היא הנפוצה ביותר. הכליות הן איברים האחראים על סילוק הפסולת החנקנית מזרם הדם ושמירה על איזון מים.
אצל דו-חיים מודרניים, כליה הולונפרטית קיימת בשלבים עובריים, אך לעולם אינה הופכת לתפקודית. פסולת החנקן העיקרית היא אוריאה.
רבייה והתפתחות
בהתחשב בחוסר יכולתם לווסת את טמפרטורת הגוף, דו-חיים מנסים להתרבות בתקופות השנה בהן הטמפרטורה בסביבה גבוהה. מכיוון שאסטרטגיות הרבייה של שלושת ההזמנות אינן שונות כל כך, אנו נתאר אותן בנפרד:
Gymnofions
הספרות הקשורה לביולוגיה רבייה של סדר דו חיים זה אינה עשירה במיוחד. ההפריה היא פנימית ולגברים יש איבר מועתק.
באופן כללי, הביציות מופקדות במקומות לחים עם גופי מים סמוכים. בחלק מהמינים יש זחלים ימיים טיפוסיים של דו-חיים, ואילו באחרים שלב הזחל מתרחש בתוך הביצה.
במינים מסוימים ההורים מפגינים התנהגות של מחסה של הביצים בקפלי גופם. מספר לא מבוטל של הקוקיליאנים הם בעלי חיים, מהווים אירוע שכיח בקבוצה. במקרים אלה העוברים ניזונים מקירות הביוץ.
אורדלוס
הביציות של מרבית הסלמנדרות מופרות באופן פנימי. נשים נקבות מסוגלות לקחת מבנים הנקראים spermatophores (חבילת זרע המיוצרת על ידי זכר).
Spermatophores אלה מופקדים על פני עלה או גזע. מינים מימיים מטילים את ביציהם באשכולות במים.
אנורנים
סדרת תמונות ראשנים (קרפדה נפוצה - Bufo bufo). התמונות מציגות את השבועיים האחרונים של התפתחות הזחל המסתיימת במטמורפוזה. Bufo_metamorphosis.jpg: עבודה משמרת: Cwmhiraeth
אצל אנאורנים, הזכרים מושכים נקבות דרך שיריהם המלודיים (והספציפיים למינים). כאשר בני הזוג הולכים להתמודד הם עוסקים במעין "חיבוק" הנקרא אמפלקס.
כאשר הנקבה מטילה את ביציה, הזכר משחרר את הזרע לגמטות הללו כדי להפרות אותן. החריג היחיד לאירוע ההפריה החיצוני אצל אנאורנים הוא אורגניזמים של הסוג Ascaphus.
הביצים מונחות בסביבות לחות או בגוף מים ישירות. הם מסתבכים בהמוניהם עם ביצים מרובות ויכולים לעגן את עצמם לטלאי צמחיה. הביצה המופרית מתפתחת במהירות, ובראשן מים קטן מופיע כשהוא מוכן.
ראש ההדק הקטן הזה יעבור אירוע שינוי דרמטי: מטמורפוזה. אחד השינויים הראשונים הוא התפתחות הגפיים האחוריות, הזנב המאפשר להם לשחות נספג מחדש - כמו הזימים, המעי מתקצר, הריאות מתפתחות והפה מקבל מאפיינים של מבוגרים.
מסגרת זמן ההתפתחות משתנה מאוד בקרב מינים דו-חיים. מינים מסוימים מסוגלים להשלים את המטמורפוזה שלהם בשלושה חודשים, בעוד שאחרים נמשכים עד שלוש שנים כדי להשלים את המהפך.
אבולוציה ופילוגניות
ייצוג אמנותי של Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB
השחזור האבולוציוני של קבוצת tetrapods זו חווה מספר קשיים. הברור ביותר הוא אי-הפסקה של תיעוד המאובנים. יתר על כן, השיטות המשמשות לשחזור מערכות יחסים פילוגנטיות משתנות כל העת.
דו-חיים חיים הם צאצאים לטראפודים היבשתיים הראשונים. אבות קדמונים אלה היו הדגים עם זנב האונה (Sarcopterygii), קבוצה מאוד מסוימת של דגים גרמיים.
דגים אלה מופיעים עם תום תקופת דווון, לפני כ -400 מיליון שנה. הקבוצה חוותה קרינה אדפטיבית לגופי מים מתוקים וגם למים מלוחים.
הקדחתנים הקדומים ביותר שמרו על מערכת קו לרוחב בצורתם הצעירה, אך נעדרים אצל מבוגרים. אותו דפוס נראה אצל דו-חיים מודרניים.
דו-חיים היו קבוצה שניצלה בהצלחה מגוון רחב של סביבות יבשתיות, המקושרות לגופי מים.
טרטראפודים ראשונים
ישנם מספר מאובנים שהינם המפתח להתפתחותם של טטראפודים, ביניהם אלגינרטפטון, ונטסטגה, אקנתוסטגה ואיכטיוסטגה. אורגניזמים שנכחדו כעת התאפיינו בכך שהם היו מימיים - תכונה שמקורה באנטומיה בגופם - ועל ידי ארבעה גפיים.
בני הסוג Acanthostega היו אורגניזמים שהיוו גפיים, אך מבנים אלה היו כה חלשים, עד שלא סביר שלבעלי החיים הייתה היכולת לצאת בחופשיות מהמים.
לעומת זאת, הסוג Ichthyostega כלל את כל ארבעת הגפיים ועל פי העדויות הוא יכול היה להישאר מחוץ למים - גם אם בהליכה מסורבלת. מאפיין בולט של שני המינים הוא נוכחותם של יותר מחמש ספרות בשני הגפיים האחוריות ובקדמות הקדמיות.
בשלב מסוים בהתפתחותם של tetrapods, pentadactyly היה מאפיין שהיה קבוע ונשאר קבוע ברוב המוחלט של tetrapods.
קשרים פילוגנטיים בין קבוצות נוכחיות
מערכות היחסים בין שלוש הקבוצות הדו-חיים הנוכחיות נותרו שנויות במחלוקת. קבוצות מודרניות בהתחלה (דו-חיים מודרניים מקובצות תחת השם lisanfibios או Lissamphibia) יחד עם שושלות נכחדות מקובצות לקבוצה גדולה יותר הנקראת temnospondyls (Temnospondyli).
מרבית העדויות המולקולריות והפליאונטולוגיות תומכות בהשערה הפילוגנטית המקבצת אנאורנים וסלמנדרות כקבוצות אחיות, ומשאירות את הקוקיליאנים כקבוצה רחוקה יותר. אנו מדגישים את קיומם של מספר מחקרים התומכים בקשר פילוגנטי זה (למידע נוסף ראו Zardoya & Meyer, 2001).
לעומת זאת, בשימוש ב- RNA ריבוזומאלי כסמן מולקולרי, התקבלה השערה חלופית. מחקרים חדשים אלה מייעדים את הקוקיליאנים כקבוצת האחיות לסלמנדרות, ומשאירים את הצפרדעים כקבוצה רחוקה.
מצב השימור הנוכחי
כיום דו-חיים חשופים לגורמים שונים המשפיעים לרעה על אוכלוסיות. על פי ההערכות האחרונות מספר הדו-חיים המאוים על הכחדה הוא לפחות שליש מכל המינים הידועים.
מספר זה עולה בהרבה על פרופורציות של מינים מאוימים של ציפורים ויונקים.
למרות שלא ניתן היה להצביע על סיבה יחידה שקשורה ישירות לירידה המסיבית של דו-חיים, מדענים מציעים כי החשובים ביותר הם:
הרס בתי גידול ושינוי אקלים
הכוחות העיקריים המאיימים דו חיים כוללים: השפלה ואובדן של בתי גידול והתחממות כדור הארץ. מאחר ודו-חיים יש עור דק מאוד והם כל כך תלויים בגופי מים, תנודות בטמפרטורה ושלבי בצורת משפיעות עליהם במידה ניכרת.
העלייה בטמפרטורה והירידה בבריכות הזמינות להטלת ביצים נראה גורם חשוב בתופעה זו של הכחדה מקומית וירידה ניכרת באוכלוסייה.
Chytridiomycosis
ההתפשטות המהירה של המחלה הזיהומית chytridiomycosis, הנגרמת על ידי פטריית המין Batrachochytrium dendrobatidis, משפיעה מאוד על דו-חיים.
הפטרייה כה מזיקה מכיוון שהיא תוקפת היבט חשוב מאוד באנטומיה של הדו-חיים: עורו. הפטרייה פוגעת במבנה זה, החיוני לוויסות תרמית ולצבירת מים.
Chytridiomycosis גרם לירידות עצומות באוכלוסיות דו-חיים באזורים גיאוגרפיים גדולים, כולל צפון אמריקה, מרכז אמריקה, דרום אמריקה ואזורים מקומיים באוסטרליה. עד כה, למדע אין טיפול יעיל למיגור פטריית המין.
הצגת מינים אקזוטיים
הכנסת מינים באזורים מסוימים תרמה לירידת האוכלוסיות. פעמים רבות, הכנסת דו-חיים אקזוטיים משפיעה לרעה על שימור דו-חיים אנדמיים באזור.
הפניות
- צוללנים, SJ, & Stahl, SJ (Edds.). (2018). רפואת הזוחלים והניתוח הדו-מדדי של מאדר-ספר אלקטרוני. מדעי הבריאות Elsevier.
- היקמן, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). עקרונות משולבים של זואולוגיה. מקגרו - היל.
- קרדונג, KV (2006). חוליות חוליות: אנטומיה השוואתית, תפקוד, אבולוציה. מקגרו-היל.
- Llosa, ZB (2003). זואולוגיה כללית. מנוהלת.
- Vitt, LJ, and Caldwell, JP (2013). הרפטולוגיה: ביולוגיה מבואת של דו-חיים וזוחלים. עיתונות אקדמית.
- זרדוייה, ר 'ומאייר, א' (2001). על מקורם של מערכות יחסים פילוגנטיות בקרב דו-חיים חיים. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית, 98 (13), 7380-3.