- מאפיינים
- קיר סלולרי
- כלורופלסטים
- פלורוטנינים (טאנינים מכוערים)
- פיתוח תאלוס
- בית גידול
- טקסונומיה ותת-קבוצות
- Discosporangiophycidae
- Ishigeophycidae
- Dictyotophycidae
- פוקופיצידים
- שִׁעתוּק
- תאי רבייה
- רבייה א-מינית
- רבייה מינית
- הורמוני מין
- הַאֲכָלָה
- הפניות
האצות החומות הן אאוקריוטים. צבעו האופייני ניתן על ידי נוכחותו של הפוטוקוקסנטין הקרוטנואיד בכלורופלסטים. הם מייצרים למינרין כחומר מילואים ויכולים גם להכיל טאנינים מכוערים.
Phaeophyceae נמצאים בפילם אוצ'רופיטה של ממלכת המשנה הטרוקונטה בתוך הממלכה פרוטיסטה. מוכרים שבעה סדרים, 307 ז'אנרים וכ -2000 מינים.
סרגסום על חוף ים בקובה. מחבר: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (שיחה)), מתוך Wikimedia Commons
מרבית האצות החומות מאכלסות סביבות ימיות. ידוע כי רק שמונה ז'אנרים נמצאים בגופי מים מתוקים. הם נוטים לצמוח במים צוננים, קצוצים ואווריריים. ים סרגוסוס (אטלנטיק) חייב את שמו להמוני המינים הגדולים של הסוג סרגאסום הצומחים במימיו.
כמות גדולה של חומצה אלגנית מיוצרת בדופן התא של Phaeophyceae, המהווה 70% ממשקל האצות. הפיקוקולואיד הזה נמצא בשימוש נרחב בתעשייה כמייצב וכמחליב בתחומי המזון, הרפואה והטקסטיל. המסיק העולמי של אצות חומות מגיע לשלושה מיליון טונות בשנה.
מאפיינים
אצות חומות הן אורגניזמים רב-תאיים. גודלו נע בין מילימטרים בודדים ליותר מ -60 מטרים ומעלה במקרה של מקרוסיסטיס פיריפרה.
קיר סלולרי
התאים מוקפים בקיר תא המורכב משתי שכבות לפחות. השכבה הפנימית ביותר מורכבת ממיקרו-פיברילים תאיים, ויוצרים את המבנה העיקרי.
השכבה החיצונית ביותר היא רירית ומורכבת מחומרים קולואידיים הנקראים phycocolloids. אלה כוללים פוקודיאנו (פוליסכרידים מוגזים) וחומצה אלגנית. הכמות היחסית של שני הפיקוקולואידים יכולה להשתנות בין מינים, חלקים שונים של הצמח והסביבות בהן הוא גדל.
במקרים מסוימים בדופן התא עשויים להיות משקעים של סידן פחמתי בצורת ארגון (Padina pavonia).
כלורופלסטים
כלורופלסטים יכולים להיות מאחד לרבים. הצורה משתנה, מלמינרית לדיסקואידלית או עדשתית.
הם מורכבים מקבוצות של שלוש תילקואידים המחוברים זה בזה באמצעות למלה זונאלית. יש להם ארבע יחידות קרום. שני הממברנות החיצוניות ביותר הן הרטיפלום האנדופלמזי (ER).
הממברנות של מעטפת הכלורופלסט ואלו של הרטיפלום האנדופלמזי מחוברות באמצעות צינורות. בכמה קבוצות, הממברנה החיצונית ביותר של הרטיפלום האנדופלמזי קשורה לקרום הגרעיני.
כלורופיל a, c 1 ו- c 2 קיימים בפלסטידים אלה . בנוסף יש כמות גבוהה של הפוקוקסנטין הקרוטנואיד, יחד עם ויולקסנטין. שני הפיגמנטים האחרונים האלה אחראים לצבע החום של אצות אלה.
כמעט בכל הקבוצות ישנם נציגים עם פירנואידים. מבנים אלה הם המוני חלבונים חסרי צבע המכילים את האנזים הנחוץ לשלבים מסוימים של פוטוסינתזה.
הפירנואידים של Phaeophyceae נמצאים מחוץ לכלורופלסט. הם מכילים חומר גרגירי ומוקפים על ידי הממברנה של הרטיפלום האנדופלמזי הקשור לכלורופלסט. סביב הפירנואיד נוצרת להקה של פוליסכרידים במילואים.
פלורוטנינים (טאנינים מכוערים)
אצות חומות מייצרות טאנינים מסוימים הנמצאים בתכלילים תאיים קטנים. פלורוטנינים אלה נוצרים בדיכטוזוזומים של מנגנון גולגי. הם תוצר של פילמור של פלורוגלוצינול.
טאנינים אלה אינם מכילים סוכרים והם מצמצמים מאוד. הם מאוד חריפים לטעום. הם מתחמצנים במהירות באוויר המייצר פיקרופיין, פיגמנט שחור המעניק לאצות חומות יבשות את צבען האופייני.
מוצע כי פלורוטנינים יכולים לספוג קרינה אולטרה סגולה וכי הם מרכיבים של דפנות התא. תפקידה הבולט ביותר הוא הגנה מפני עשבייה. ידוע כי הם יכולים לעכב את הגלוקוזידזות המיוצרים על ידי גסטרופודים המגיעים להאכיל מאצות אלה.
פיתוח תאלוס
תאי האצות החומות גדולות ומורכבות יחסית. התפתחות מסוגים שונים יכולה להתרחש:
- מפוזר : כל התאים בגוף הצמח מסוגלים להתחלק. נוצרים תאים לא מסודרים, פחות או פחות מסועפים (Ectocarpus).
-אפיק : תא שנמצא בתנוחה אפית מתחלק ליצירת גוף הצמח. התאלוסים הם שטוחים דיכוטומיים או מפוחים (Dictyota).
- טריקותל : תא מתחלק ויוצר טריכום כלפי מעלה והתאלוס כלפי מטה (קטרלריה).
- Meristem intercalary r: אזור התאים המריסטמטיים מתחלק הן כלפי מעלה והן כלפי מטה. התאלוס מובדל לקנה שורש, סטייף ולמינה. עובי יכול להתרחש בסטייפ מכיוון שהמיסטרואיד מתפצל לכל הכיוונים (למינריה, מקרוציסטיס).
- Meristodermis : יש שכבה היקפית המחולקת במקביל לתאלוס. רקמות נוצרות מתחת למריסטודרמיס (קליפת המוח). התאלים דיכוטומיים, מחודדים ועבים מרכזיים (פוקוס).
בית גידול
אצות חומות הן כמעט אך ורק ימיות. רק כמה מינים של שמונה ז'אנרים גדלים בגופי מים מתוקים.
הם אורגניזמים בנטיים (הם חיים בתחתית מערכות אקולוגיות מימיות). כמה מינים מהסוג סרגאסום הם פלגיים (הם מתפתחים בסמוך לפני השטח).
מיני מים מתוקים נמצאים בחצי הכדור הצפוני, למעט Ectocarpus siliculosus. מין קוסמופוליטי זה הוא בדרך כלל ימי, אך נמצא שגדל בגופי מים מתוקים באוסטרליה.
Phaeophyceae הימיים הם רכיבים מהפלורה הימית הקטנה. הם מופצים מאזורים תת-קוטביים לקו המשווה. המגוון הגדול ביותר שלו מתרחש במים קרים באזור הממוזג.
אצה (בעיקר מינים למינריאליים) יוצרים יערות תת-לוריים באזורים ממוזגים, למעט הארקטי. המין הפגאי של סרגאסום מהווה אזורים גדולים בים סרגאסו הידוע באוקיאנוס האטלנטי.
טקסונומיה ותת-קבוצות
אצות חומות הוכרו לראשונה כקבוצה בשנת 1836. הבוטנאי WH הארווי הפריד אותן כתת-המשנה Melanospermeae של שכבת האצות.
מאוחר יותר בשנת 1881 קיבלו להם קטגוריית כיתות תחת השם Phaeophyceae. מאוחר יותר בשנת 1933 חילק קילין את האצות החומות לשלושה כיתות: Isogeneratae, Heterogeneratae ו- Cyclosporeae. הצעה זו נדחתה על ידי פריסטש בשנת 1945, ונחשבה שוב רק למעמד אחד.
נכון לעכשיו Phaeophyceae הם מעמד בתוך הפילומה Ochrophyta של תת ממלכת הטרוקונטה של ממלכת Protista. הם נחשבים לשושלת עתיקה מאוד שמקורה לפני 150 - 200 מיליון שנה.
ככל הנראה לאצות החומות הקדומות התפתחו תאלוסים אפיים. קבוצות האחיות שלה הן ה- Xanthophyceae וה- Phaeothamniophyceae.
בעזרת מידע ממחקרים מולקולריים, הציעו זילברפלד ומשתפי הפעולה בשנת 2014 להפריד את Phaeophyceae לארבע תת-סוגים, בהתבסס על ההתבדלות בטופולוגיות של העצים הפילוגנטיים.
בתוכם מוכרים 18 הזמנות ו -54 משפחות. כ -2000 מינים שהופצו ב 308 ז'אנרים תוארו.
המשנה של האצות החומות הוא כדלקמן:
Discosporangiophycidae
תלתוס נימה לא מסודר ומסתעף, עם התפתחות אפיתית. כלורופלסטים רבים, ללא פירנואידים. מוצגת רק סדר אחד, עם שתי משפחות מונוגניות.
Ishigeophycidae
Thallus הוא מסועף, terete או foliose. זה pseudoparenchymal, עם נוכחות של מדולה וקליפת המוח. התפתחות אפיתית של התאלוס. כלורופלסטים דיסקוטיים ונוכחות של מעט פירנואידים. נוצר על ידי צו, עם שתי משפחות.
Dictyotophycidae
יש להם תלתול נימה או פסאודו-פרנצ'ימאלי. עם התפתחות סופנית או אפיתית. כלורופלסטים דיסקוטיים והיעדר פירנואידים. הוא מחולק לארבע פקודות ו -9 משפחות.
פוקופיצידים
זוהי הקבוצה הגדולה ביותר בתוך האצות החומות. התאלוס משתנה למדי בין הקבוצות. סוג ההתפתחות של תלתוס אבות הוא בין-קלריאלי. פירנואידים מופיעים בחלק המייצג את כל הקבוצות. זה הופרד ל 12 פקודות ו 41 משפחות.
שִׁעתוּק
אצות חומות יכולות להראות רבייה מינית או א-מינית. לכולם תאי רבייה פיריוריים הניידים באמצעות סמלונים.
תאי רבייה
תאי הרבייה מציגים שתי סמלונים המוחדרים לרוחב או לבסיס. האחד מופנה לכיוון הקוטב האחורי של התא והשני לכיוון הקוטב הקדמי. המגן הקדמי מכוסה בחוטים קטנים המובנים בשתי שורות.
בסמוך לבסיס הלהבות ישנה נקודת עין אדמדמה. כתמי עיניים הם קולטני פנים המאפשרים לאתר את עוצמת האור ואת כיוונו. זה מקל על מעבר התאים להיות יעיל יותר בפוטוסינתזה.
כתם עין זה מורכב מכדורי שומנים בין רצועות התילקואיד ומעטפת הכלורופלסט. הם עובדים כמו מראה קעורה שמרכזת אור. אורכי גל בין 420 - 460 ננומטר (אור כחול) הם היעילים ביותר באצות חומות.
רבייה א-מינית
זה יכול להתרחש על ידי פיצול או באמצעות התפשטות. הפרומולות הן מבנים תאיים מיוחדים עם תאים אפיקליים. תאים אלה מתחלקים ויוצרים אינדיבידואל חדש.
מיוצרים גם זואוספוריות (נבגים חד-מיניים תנועתיים). אלה מיוצרים בספורנגיום ממנו משוחררים התאים הפועלים. הם מולידים את דור הגמטופיטים (haploid).
רבייה מינית
זה יכול לנבוע מאיזוגמיה (גמטות שוות) או אניסוגמיה (גמטות שונות). Oogamy (סמל של גברים ונשים בלתי ניידים) יכול להופיע.
מחזור החיים הוא haplodipontic (דור דיפלויד לסירוגין). זה יכול להיות איזומורפי (שני הדורות דומים) או הטרומורפיים (דורות שונים מבחינה מורפולוגית). בהתאם לקבוצה, הגמטופיט (הפלאואיד) או הספורופיט (הדיפלואיד) עשויים לשלוט.
בחלק מהקבוצות, כמו הסדר פוקאלס, מחזור החיים הוא דיפלונטי (השלב האפולואידי מוגבל לגמטות).
לאצות חומות יש שני סוגים של מבני רבייה מינית. חלקם multilocular, נוכחים gametophytes and sporophytes, מייצרים תאים ניידים. אחרים אינם חד-משולשיים, קיימים רק בספורופיטים ומייצרים נבגים חסרי-תנועה תנועתיים.
הורמוני מין
הורמוני המין (פרומונים) הם חומרים המיוצרים במהלך רבייה מינית. באצות חומות יש להם את התפקיד לבצע את הפרשות הנפץ של הגמטות הזכריות מהאנתרידיה. הם מושכים גם את הגמטות הזכריות לנקבות.
הורמונים אלה הם פחמימנים בלתי רוויים. הם נדיפים מאוד והידרופוביים. מעט מאוד כמויות משוחררות לתא לשעה.
תפיסת הפרומונים קשורה לטבעם ההידרופובי הנתפס על ידי התא המקבל (סמל הגברי). האטרקציה לא עובדת מעבר ל 0.5 מ"מ מהגמיטה הנשית.
הַאֲכָלָה
אצות חומות הן אורגניזמים אוטוטרופיים. תוצר ההצטברות של פוטוסינתזה הוא מניטול. תרכובת המילואים לטווח הארוך היא למינרין (גלוקן פוליסכריד).
ריכוז המניטול בתאים יכול להגדיל או להקטין הקשור למליחות המדיום. זה תורם לתהליכי האוסמגורציה של האצות וככל הנראה לא מותנה בפוטוסינתזה.
היכולת הפוטוסינתטית של אצות חומות מגורה על ידי אור כחול. תופעה זו מתרחשת רק בקבוצה זו ומשפרת את יעילותה ללכידת פחמן דו חמצני. זה יכול להיות קשור לסוג הפיגמנטים הקיים בכלורופלסטים שלך.
הפניות
- Forster RM ו- MJ Dring (1994) השפעת אור כחול על יכולתם הפוטוסינתטית של צמחים ימיים מקבוצות טקסונומיות, אקולוגיות ומורפולוגיות, אירופאיות. Journal of Phycology, 29: 21-27.
- Lee R (2008) Phycology. גרסה רביעית. הוצאת אוניברסיטת קיימברידג ', בריטניה. 547 עמ '.
- Reviers B, F Rousseau and S Draisma (2007) סיווג Phaeophyceae מהעבר להווה ואתגרים עכשוויים. בתוך: ברודי ג'יי וג'יי לואיס. פירוק האצות, העבר, ההווה והעתיד של אצות שיטתיות. CRC Press, לונדון. עמ '267-284.
- זילברפלד T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau ו- B De Reviers (2011) שיטתיות והיסטוריה אבולוציונית של מסות נושאות פירנואידים באצות חומות (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
- זילברפלד T, F רוסו ו- B De Reviers (2014) סיווג מעודכן של אצות חומות (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.