אקרוזום הוא המונח המשמש לתיאור אברון שלפוחית שקודם לגרעין תאי הזרע (זרע זרע) של בעלי חוליות וחוליות חסרי חוליות ומורכב מחלבונים ואנזימים שהוגדרו במיוחד.
הזרע הם הגמטות או תאי המין הגבריים. יש להם מחצית מהעומס הגנטי של האורגניזם שמוליד אותם, כלומר הם תאים חסרי-תפקוד, ותפקידם העיקרי הוא להפרות את הביצית המיוצרת על ידי נקבה, על מנת ליצור אינדיבידואל שונה גנטית חדשה.
אצל מרבית בעלי החיים זרע הם תאים ניידים שגופם מחולק לשני אזורים מוגדרים היטב: ראש וזנב, שניהם מכוסים באותה קרום פלזמה. הראש הוא החלק המכיל את הגרעין וחלק גדול מהציטוזול, ואילו הזנב הוא מבנה דגלני המשמש לתנועה.
האקרוזום ממוקם בראש תאי הזרע, במיוחד בקצה הדיסטלי, מכסה כמעט את כל שטח התא, ולחלבונים הכלולים בשלפוחית זו יש תפקידים מיוחדים בתהליך ההפריה.
פונקציות אקרוזום
סכמטי של מבנה הזרע ומיקומו של האקרוזום (מקור: Gevictor באמצעות ויקימדיה Commons)
לאקרוזומים יש תפקיד ראשוני בתהליך ההפריה באתר התקשרות הזרע עם זונה פלוצידה של הביצית (שהיא הכיסוי החיצוני של התא הגנטי הנשי הזה), אשר הוכח על ידי כמה מחקרי פוריות קשורים. עם פגמים במבנה שלפוחית זו.
בכמה מאמרים מדעיים ניתן למצוא תיאורים של אברונים אלה שבהם הם מכונים "דומים לליזוזומים סלולריים", מכיוון שמדובר במבנים בצורת סאקולה המשרתים מטרות עיכול והגנה תוך תאיות שונות.
לפיכך, תפקידם של שלפוחיות הזרע הללו הוא להשפיל את מרכיבי ה- zona pellucida בעוד הזרע עושה את דרכו לעבר הביצית כדי להתמזג עם הממברנה שלה ולהפרות אותה.
הַדְרָכָה
המורפולוגיה האקרוזומית משתנה מאוד בין המינים, אך כמעט תמיד מדובר במבנה שלפוחית שמקורם במתחם גולגי, המסונתז ומורכב בשלבים המוקדמים של הזרע (הבידול של זרעונים לזרע).
שלפוחית האקרוזום מתוחמת על ידי שני ממברנות המכונות הממברנות האקרוזומליות, שהן אחת פנימית ואחת חיצונית. ממברנות אלו מכילות רכיבים מבניים ולא מבניים שונים, חלבונים ואנזימים מסוגים שונים, החשובים להקמת מטריצה פנימית.
רכיבים פנימיים אלה משתתפים בפיזור המטריצה האקרוזומלית, בחדירת הזרע דרך הזונה פלוצידה של הביצית (חיפוי חוץ תאי) ובאינטראקציה בין ממברנות הפלזמה של שני התאים הגמטיים.
כיצד נוצר האקרוזום?
בתחילת הזרע, כאשר המיוזה הושלמה, התאים הפועלים המעוגלים משנים את צורתם לזו האופיינית לזרע.
במהלך תהליך זה, מתחם הגולגי הוא מערכת בולטת של צינורות וצינורות ארוזים בצפיפות המופצים באזורים הסמוכים לקטבי הגרעין. שלפוחית השתן שמקורם במתחם גולגי עולה בגודל ומגדילה את ריכוז הרכיבים הגרגירים העדינים שלהם.
כל גרגיר עדין משחרר את תוכנו העשיר בגליקופרוטאינים בתוך שלפוחיות גדולות אלה, וזה מה שחלק מהמחברים מכנים "המערכת האקרוזומית בהיווצרותה", ממנה נוצרים מכסה המנוע של הזרע ואקרוזום.
במקביל לתהליך "טעינת" הגרגירים, שלפוחיות אלה מקבלות גם גליקופרוטאינים מרובים המסונתזים ומועברים לתוכם באופן פעיל.
אצל מכרסמים, תהליך ההיווצרות והאבולוציה של מערכת הזרע האקרוזומלי מתרחש בארבעה שלבים במהלך הזרע. הראשונה ידועה בשם שלב הגולגי והיא כאשר נוצרות גרגירים "פרו-אקרוסומליים" מהסכליות של פני הטרנס של מתחם גולגי.
בהמשך, גרגירים אלה מתמזגים ליצירת גרגיר אקרוסומלי יחיד, המוארך בזכות הטרנסלוקציה של חלבונים חדשים ממתחם גולגי (שלב שני). השלב השלישי ידוע בשם השלב האקרוזומי והוא מורכב מהקונסטרוקציה המבנית ההמיספראלית של האקרוזום.
השלב הרביעי, המכונה גם שלב ההתבגרות, קשור בשינויים שונים המתרחשים במורפולוגיה גרעינית (האקרוזום בהיווצרותו נמצא בסמיכות לגרעין) ועם נדידת האקרוזום ופיזורו בתא. .
תְגוּבָה
כאמור, האקרוזום הוא שלפוחית השונה ממתחם הגולגי של הזרע. התהליך שבאמצעותו משתחרר התוכן הלומינאלי של שלפוחית זו לפני איחוי בין הביצה לזרע במהלך ההתרבות המינית, מכונה התגובה האקרוזומית.
תגובה זו, כמו גם המורפולוגיה של אקרוזומים, משתנה מאוד מזן אחד למשנהו, בעיקר בין חוליות חסרי חוליות וחוליות; עם זאת, בשני המקרים מדובר באירוע מוסדר ביותר.
תגובה אקרומומית (מקור: Cremaster באמצעות ויקימדיה Commons)
רקע כללי
התגובה האקרוזומלית מתרחשת רק כאשר הזכר משתחרר על ידי זכר לתוך דרכי המין של נקבה ונוסע לשחלות, שם נמצאות הביציות, מה שמרמז שתאים אלה עברו בעבר שני תהליכי התבגרות:
המעבר דרך האפידדימיס (אצל גונדות גברים)
- אימונים (במעבר דרך דרכי המין של הנקבה)
רק זרע מאומן מסוגל, מבחינה מולקולרית, "להכיר" את הזונה פלוצידה ולהצטרף אליו, מכיוון שמדובר בתהליך המתווך על ידי פחמימות שמוכרות על ידי קולטנים ספציפיים על קרום הזרע.
כאשר זרע מתאחד עם זונה פלוצידה של ביצה, מופעלים מסלולי איתות תלויים בסידן המפעילים אקסוציטוזיס אקרום, אשר מתחיל עם המיזוג של הממברנה האקרוזומלית החיצונית עם קרום הפלזמה של הזרע.
דישון, כלומר, היתוך הגרעינים הנשיים והזכריים בציטוזול של הביוץ אפשרי רק דרך התגובה האקרוזומית, מכיוון שהזרע משתמש באנזימים הכלולים בשלפוחית זו כדי לחצות את הזונה pellucida ולהגיע לקרום. פלזמה של הביצית.
אנזימים
ישנם כמה אנזימים הכלולים בלומן האקרוזומלי; בדומה לאלו שבליזוזומים יש כמה glycohydrolases חומצה, פרוטאזות, אסטרזות, פוספטאזים חומציים, ואריסולפטאזים.
בין הפרוטאזים האקרוזומליים והפפטידאזים ניתן למנות את האקרוזין, האנזים הנחקר ביותר באקרוזום, והוא אנדופרוטאינאז עם תכונות דומות לאלו של טריפסין הלבלב. נוכחותה אושרה לפחות בכל היונקים. הוא קיים בצורתו הלא פעילה, פרוקרוזין.
בחלק מהספרות עולה כי ניתן למצוא אנזים זה גם על פני זרע הזרע, שם נראה כי תסביך הפרוקרוזין / אקרוסין הוא אחד הקולטנים הנחוצים להכרה בזונה פלוצידה.
אקרוזומים עשירים גם באנזימים של גליקוזידאז והידוע ביותר הוא היאלורונידאז, הקשור לממברנה האקרוסומלית החיצונית ולקרום הפלזמה של הזרע.
בין אנזימי הליפאז המצויים באקרוזומים, פוספוליפאז A2 ופוספוליפזה C. הם גם בולטים פוספטאזים כמו פוספטאז אלקליין וכמה ATPases.
הפניות
- אבו-הילא, א 'וטולסיאני, דר' (2000). אקרוזום זרע של יונקים: היווצרות, תכולה ותפקוד. ארכיונים לביוכימיה וביו-פיזיקה, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). ביוגנזה אקרוזומית: בחינה של שאלות ישנות כדי להביא תובנות חדשות. Spermatogenesis, 1 (2), 95-98.
- דן, ג'יי סי (1956). התגובה האקרוזומית. בסקירה בינלאומית של ציטולוגיה (כרך 5, עמ '365-393). עיתונות אקדמית.
- דן, ג'יי סי (1967). תגובה אקרוזומית וליזינים. בדישון (עמ '237-293). עיתונות אקדמית.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). מנגנון ביוגנזה אקרוזומית ביונקים. גבולות בביולוגיה של התא והתפתחות, 7, 195.
- סולומון, EP, ברג, LR ומרטין, DW (2011). ביולוגיה (edn 9). ברוקס / קול, לימוד Cengage: ארה"ב.
- זאנבלד, LJD, ודה Jonge, CJ (1991). אנזימים אקרוזומליים של יונקים והתגובה האקרוזומית. בסקירה השוואתית של הפריית יונקים (עמ '63-79). שפרינגר, בוסטון, מ.א.