ההפריה כפול היא תהליך שמתרחש צמחים, לפי אחד גרעיני gametic של גרגר אבקה (גמטופיט זכר) מפרה נשי תא רבייה (תא ביצית) ועוד פורות תא אחר, אשר יהיה שונה אם הוא אנגיפרסמה או רשת.
באנגיוספרמים, הגרעין השני של הגמטופיט מתמזג עם שני הגרעינים הקוטביים הקיימים בתא המרכזי של שק האבקנים כדי להתפתח בהמשך באנדוספרם. בגנטלים, לעומת זאת, הגרעין השני של הגמטופיט הזכר מתמזג עם גרעין תעלת הגחון כדי לייצר עובר שני.
דישון בצמחים. 1) ספורופיט; 2) האנתר; 3) ביצית; 4) שחלה; 5) תאי גזע מיקרוסקופיים; 6) תאי גזע מגאספוריים; 7) מיקרוספור; 8) מגאספורס; 9) גרגרי אבקה (גמטופיט זכר); 10) שק עוברים (גמטופיט נשי בוגר); 11) זרע; 12) אנדוספרם (3n); 13) זרע בוגר; אני) דיפלואיד (2n); II) haploid (n); III) מיוזה; IV) מיטוזיס; V) האבקה; VI) הפריה כפולה; צולם ונערך מתוך: TheLAW14.
במקור האמינו בוטניסטים כי הפריה כפולה היא תופעה בלעדית של אנגיוספרמים, אולם התהליך תואר לאחר מכן גם עבור צמחים מקבוצת הגנטל.
הִיסטוֹרִיָה
הבוטנאי ממוצא רוסי סרגיי גברילוביץ 'נאוושין שעבד עם אנגיפרסממות של מורטגון הליליום ושל מינים Fritillaria tenella היה הראשון שצפה בתהליך ההפריה הכפול. תופעה זו הודגמה לימים על ידי הבוטנאיסט הפולני-גרמני המפורסם אדוארד שטרסבורגר.
לאחר גילוי זה דיווחו בוטניסטים שונים על אירועי הפריה כפולה לא תקינים בקבוצות שונות של התעמלות (Thuja, Abies, Pseudotsuga, בין היתר). תוצרי ההפריה השנייה עלולים להתנוון, לייצר גרעינים חופשיים או להוליד עוברים נוספים.
מאוחר יותר הוכח שהפריה כפולה הייתה אירוע רגיל בצמחים מקבוצת הגנטל, אולם אצל אלה, שלא כמו באנגיוספרמות, ההפריה השנייה מייצרת תמיד עוברים נוספים ולא אנדוספרמות.
תיאור
באנגיוספרמות
ברוב האנגיפרפרסים תא המבשר של המגספורס (מגאספורוציט) מייצר ארבע מגה-פורסות פריצות על ידי מיוזה, שרק אחת מהן מתפתחת לייצור מגה-מטופיט ואילו האחרות מתנוונות.
המגגמטופיט מייצר שמונה גרעינים, מתוכם שניים (גרעינים קוטביים) נודדים לעבר האזור המרכזי של שקית המגגמטופיט או העובר ובכך מולידים תא בינקלייט.
שאר הגרעינים מסודרים בקבוצות של שלושה בפריפריה, שאחד מהם יהווה את הביוץ, שני הסמוכים להם יהוו את הסינרגיות, ואילו השלושה הנותרים הממוקמים בקצה הנגדי יהוו את האנטיפודים.
הגמטופיט הזכר (תבואה אבקה) מצידו מייצר שלושה גרעינים; שתי זרעיות ואחת צמחיות. כאשר גרגר האבקה בא במגע עם הסטיגמה, הוא נובט ומייצר צינור אבקה הגדל דרך הסגנון, נמשך על ידי חומרים המיוצרים על ידי הסינרגיסטים.
שני גרעיני הזרע נודדים לאחר מכן דרך צינור האבקה כדי לבצע הפריה כפולה. אחד מגרעיני הזרע יתמזג לגרעין תא הביצית ויהווה זיגוטה שתוליד את העובר, ואילו השנייה תתמזג עם שני הגרעינים של התא המרכזי שיולידו את האנדוספרם.
האנדוספרם
האנדוספרם הוא רקמה טריפלויד הנוצרת מהתמזגות התא המרכזי של שק העובר (בינוקלייט) עם אחד משני גרעיני הזרע של גרגר האבקה. תאי אנדוספרם עשירים בגרגירי עמילן המוטמעים במטריקס חלבון ותפקידם לספק חומר תזונתי לעובר המתפתח.
אין הסכמה בקרב מדענים לגבי מקורו האבולוציוני של האנדוספרם באנגיוספרמות. חלק מהכותבים גורסים שמדובר בעובר נוסף שהתפתחותו הפכה לרקמות תזונתיות לטובת העובר האחר.
מחברים אחרים טוענים כי האנדוספרם אינו תוצר של רבייה מינית, אלא הוא שלב וגטטיבי בהתפתחות שק העובר, כפי שקורה בגימנופרסמות. לשתי ההשערות יש המלעיזים והמגנים שלהם.
בגנטאלס
צמחי הג'ימוספרם היחידים בהם קיימת הפריה כפולה מוכחת שייכים לג'אנא גנטום ואפדרה (Gnatales). עם זאת, באף אחד מהם מקורם של אנדוספרם כתוצאה מהפריה כפולה זו.
אפדרה
לפחות בשני מינים של אפרדרה, הגמטים הנשיים נוצרים בארכגוניה בתוך גמטופיטים מונוספוריים. הצינור הזרעי מצידו מכיל ארבעה גרעינים, שניים מהם הם רבייה.
גרעיני הזרע הללו משתחררים במגגמטופיט ואחד מהם יתמוסס עם גרעין תא הביצית, ואילו השני יתמוסס עם גרעין תעלת הגחון.
התוצאה היא שתי זיגוטות אשר יתפתחו לעוברים בר קיימא זהים גנטית, מכיוון ששני הגרעינים הנשיים נוצרו בתוך גמטופיט מונוספורי, ואילו שני גרעיני הזרע מאותה צינור האבקה זהים גם הם גנטית.
שתי ארכגוניה או יותר יכולות להיווצר בכל גמטופיט נשי, וכתוצאה מכך אירועי הפריה כפולים מרובים מתרחשים במקביל בתוך גמטופיט.
גנטום
ההפריה הכפולה בגנטום מציגה הבדלים חשובים בהשוואה להפריה הכפולה המתרחשת באפדרה. בגנטום, שלא כמו באפדרה, הגמטופיטים הנשים הם טטרספוריים ולא מונוספוריים.
הבדל נוסף הוא שבגנטום לא נוצרים ארכגוניה ולא תאי ביציות ידועים מראש. בגלל אובדן של ביציות, ניתן להפרות מספר רב של גרעינים גמטופיטים נשיים; בדרך זו, שני גרעיני הזרע מצינור אבקה יכולים להפרות כל שני גרעינים נשיים.
כמו באפדרה, תהליך ההפריה הכפול בגנטום יפיק שני זיגוטות ברות קיימא, אך בכך הזיגוטות לא יהיו זהות גנטית בגלל האופי הטטראספורי של הגמטופיט הנשי. בגנטום יכולים להתרחש אירועי הפריה כפולה מרובים גם אם יש מספיק גרגרי אבקה.
צמח Gnetal Ephedra viridis. צולם ונערך מתוך: Dcrjsr.
הפריה כפולה והתפתחות בצמחים
גילוי ההפריה הכפולה בגנטום ואפדרה תומך בהשערה האבולוציונית שלפיה מקורו של תהליך זה באב קדמון משותף לגנטאלס ובאנגיוספרמות, וזו הסיבה שזו תהיה סינאפומורפי (אופי נגזר משותף) שיאפשר לקבץ אותם במיכל האנתופיטים. (מונופילטית).
סינאפומורפיות הן תווים נגזרים המשותפים לשני מינים או יותר או טקסות ולכן הם עשויים להראות מידה מסוימת של קרבה. אופי האבות (פלסיומורפי) במקרה זה יהיה דישון פשוט.
בדרך זו הגנטאלס יכולה להיות קבוצה בסיסית בתוך שבר האנתופיטים שבהם הפריה כפולה מולידה שתי זיגוטות ברות קיימא, ואילו הופעת האנדוספרם כתוצר של הפריה כפולה תהיה סינאפומורפיה ייחודית בתוך אנגיוספרמות. .
הפניות
- אנדוספרם. בויקיפדיה. התאושש מ- en.wikipedia.org.
- מימון כפול. בויקיפדיה. התאושש מ- en.wikipedia.org.
- ג. ליי. מהי קבוצה מונופילטית? התאושש מ- lifeder.com.
- MW Nabors (2004). מבוא לבוטניקה. פירסון חינוך בע"מ
- JS Carmichael ו- WE Friedman (1996). הפריה כפולה בגנומון גנטון (Gnetaceae): השפעתה על התפתחות הרבייה המינית בתוך גנטאלס וקלייד האנתופיט. כתב העת האמריקאי לבוטניקה.
- WE Friedman (1990). רבייה מינית באפדרה נבדנסיס (Ephedraceae): עדות נוספת להפריה כפולה בצמח זרעים שאינו פורח. כתב העת האמריקאי לבוטניקה.
- יחידה 24: דישון ועובר. 24.3. אנגיוספרמא. במורפולוגיה של צמחי כלי דם. התאושש מ- biologia.edu.ar.