Porins היא סוג של חלבונים בממברנה נפרדים המאפשרים דיפוזיה של סוגים שונים של מדיום - מולקולות בגודל. הם נמצאים על הממברנות החיצוניות של חיידקים שליליים גרם (כמו ב- E. coli) ומיטוכונדריה וכלורופלסטים. חלבוני טרנסממברנה אלה חודרים לחלוטין לקרומים ומבנהם מורכב מגיליונות β.
בניגוד לחלבוני טרנספורטר, פורנים הם חלבוני תעלה, כלומר הם יוצרים תעלות או נקבוביות פתוחות החוצות את הממברנה בה היא נמצאת, ומאפשרים דיפוזיה חופשית של מולקולות בגודל ובמטען מתאימים.
מקור: en: משתמש: צפיריס
מאפיינים
פורנים הם חלבונים היוצרים תעלות טרנסממברנות, ובניגוד לרוב החלבונים החוצים קרום, החלק החוצה את הממברנה מורכב מגיליונות β במקום מסיביות α.
חלבוני קרום אינטגרליים אלו עשויים להיעדר סלקטיביות למולקולות שיעברו דרכם, או שהם עשויים להציג דרגות מסוימות של סלקטיביות לגודל ומטען. הם יכולים גם לאפשר מעבר של מולקולות קטנות מגודל מסוים.
האזור הקוטבי של שרשרת הפורין נמצא בחלקו הפנימי המכסה את התעלה המימית, ואילו החלק האפולרי משתרע אל הצד החיצוני של הקנה, ומתקשר עם האזור ההידרובי של שכבת הדו-שומנים של הממברנה.
דיפוזיה דרך התעלות הנוצרות על ידי חלבונים אלו נובעת מדרגת ריכוז של המולקולה או החומר החוצה את הממברנה והיא דיפוזיה פסיבית, כלומר היא אינה דורשת אנרגיה מטבולית לתנועת החומר.
דיפוזיה זו נשלטת על ידי מנגנונים ספציפיים שיכולים לפתוח או לסגור את התעלה וניתן לעכב אותם על ידי תרכובות שונות.
מִבְנֶה
בסוף שנות השמונים, באמצעות גבישת רנטגן, נקבע לראשונה המבנה האטומי של פורן, התואם את קרום התא של Rhodobacter capsulatus, שהוא חיידק פוטוסינתטי.
הפורין האמור מורכב מגוזם טרימר, בו כל מונומר יוצר חבית β עם 16 גיליונות β המתגלגלים זה לזה, ויוצרים מבנה גלילי המסוגל לעבור דרך הממברנה ומכיל נקבובית מלאה במים בפנים.
מאז תוארו סוגים שונים של פורנים, הן מתאים פרוקריוטים והן מאאוקריוטים. כולם מורכבים מגיליונות β מחוברים היוצרים מבנה דמוי חבית β ותעלה מלאה במים שיכולים להיות בקוטר של 0.6 עד 3 ננומטר.
במיטוכונדריה, פורנים מורכבים מ- 19 גיליונות β שכאשר הם מקופלים זה לזה יוצרים את חבית ה- β.
בחיידקים רבים מורכבים פורנים מ -16 עד 18 יריעות β אנטי-מקבילות המהוות חבית β, ומציגות קשרי מימן בין מולקולות סמוכות לאורך השרשרת.
פוּנקצִיָה
נקבובי החיידקים והקרומים של המיטוכונדריה והכלורופלסטים דומים מבחינה תפקודית, ופועלים באופן דומה, בגלל הדמיון שלהם מבחינת מידות הנקבוביות, המבנה האטומי ותכונות הפיזור הפסיביות.
רוחב תעלת הפורין מוגדר על ידי יישור פוליפפטידים על הקיר הפנימי של המבנה, ומאפשר להגביל את גודל המולקולות העוברות דרכם.
הדמיון של מבנים אלה מחזק את התיאוריה האנדוסימביוטית, לפיה המיטוכונדריה של תאים אוקיארוטים מגיעים מאורגניזם פרוקריוטי אשר פגוציטוזה על ידי מבשר תא אוקריוטי.
באוקריוטות
בתאים אוקריוטים נמצאים פורנים בקרומים החיצוניים של המיטוכונדריה והפלסטידים. פורנים שנמצאו בפלסטידים נבדקו מעט מאוד.
במקרה של מיטוכונדריה, הם ידועים כנקבים מיטוכונדריים או תעלות אניון מגודרות מתח (VDAC). מדובר בתעלות רחבות בקוטר משוער של 3 ננומטר המהווים את המרכיב החלבוני הגדול ביותר בקרומים החיצוניים. הם מייצגים כ- 30% מכלל החלבונים בממברנה זו.
הם מייצרים חדירות למולקולות לא טעונות של עד 5000 דה. פורנים מיטוכונדריים מאפשרים מעבר לחלל הבין-ממברני של מולקולות קטנות, יונים ומטבוליטים.
המולקולות והיונים החוצים את החלל הבין-ממברני אינם עוברים דרך הממברנה המיטוכונדריה הפנימית, מכיוון שיש לה חדירות גבוהה יותר. לפיכך, המרווח בין שני הממברנות עמוס במולקולות ויונים קטנים, הדומים לציטופלזמה.
בפרוקריוטות
בחיידקים גרם-שליליים, קרום חיצוני מאפשר להם לבודד את עצמם מהסביבה כאמצעי הגנה. קרום זה מכיל פורנים החדירים לחומרים המזינים הנדרשים על ידי חיידקים.
ניתן למצוא כ- 100,000 פורנים בקרום התא הפרוקריוטי, המייצג כ- 70% מכלל החלבונים במבנה זה.
בחיידקי מעיים, הממברנה החיצונית מייצגת הגנה מפני חומרים המזיקים חיצוניים כמו אנטיביוטיקה, מלחי מרה ופרוטאזות.
פורנים מבטיחים ספיגה של חיסול מולקולות הידרופיליות קטנות ובכך מאפשרות לתא להשיג חומרים מזינים הנחוצים לתפקודו התקין ולהיות מסוגלים להשתחרר ממוצרי פסולת. באי קולי, פורנים מאפשרים מעבר של דיסכרידים, פוספטים ומולקולות קטנות אחרות.
הרכבת פורנים באוקריוטות ופרוקריוטות
פורנים מיטוכונדריים מיובאים למיטוכונדריה על ידי קומפלקס חלבון הנקרא TOM (טרנסלוקז של קרום המיטוכונדריה החיצונית) ומוחדרים על ידי מתחם SAM (מכונות לסיווג והרכבה של חלבונים).
מחקרים רבים תיארו כיצד מיובאים חלק מחלבוני הממברנה החיצונית של החיידקים למיטוכונדריה של תאים אוקיארוטים על ידי מנגנון המנוהל על ידי מתחמי TOM ו- SAM, מה שמצביע על כך שהוחדר תהליך החדרה זה בין שתי המערכות.
בחיידקים מוחדרים פורנים על ידי קומפלקס שיש בידי מכונות ההרכבה החביתית β הנקראת BAM. מתחם זה מורכב מחמישה חלבונים, ארבעה מהם ליפופרוטאינים.
למרות שתהליך ההחדרה של פורנים ומבניםיהם דומים בין תאים אוקריוטיים לפרוקריוטים, ההבדל הבולט הוא בכך שבפרוקריוטות נדרשת נוכחות של ליפופרוטאינים לצורך החדרת מבנים אלה.
מצד שני, הרכבתו בממברנות החיצוניות של המיטוכונדריה תלויה בנוכחותם של שני חלבונים נלווים של קומפלקס SAM: החלבונים Sam35 ו- Sam36.
הפניות
- Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). ביולוגיה מולקולרית של התא. גרסה רביעית. אדון גרלנד מדע.
- Devlin, MT (1993). ספר לימודים לביוכימיה עם קורלציות כימיות. אד. ג'ון וויילי ובניו, בע"מ.
- Lodish, H. (2005). ביולוגיה תאית ומולקולרית. פנמריקנית רפואית אד.
- Schirmer, T., and Rosenbusch, JP (1991). פורנים פרוקריוטים ואוקריוטיים. חוות דעת נוכחית בביולוגיה מבנית, 1 (4), 539-545.
- שולץ, GE (1993). פורנים חיידקיים: מבנה ותפקוד. חוות דעת נוכחית בביולוגיה מבנית, 5 (4), 701-707.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). בִּיוֹכִימִיָה. פנמריקנית רפואית אד.
- Zeth, K., and Thein, M. (2010). פורנים בפרוקריוטות ואוקריוטות: נושאים וריאציות נפוצות. כתב העת הביוכימי, 431 (1), 13-22.