פלסטוקינון: סיווג, מבנה כימי ותפקודים - ביולוגיה - 2025

Plastoquinone ( PQ ) הוא מולקולה אורגנית השומנים, במיוחד למשפחה isoprenoid של קינונים. למעשה, מדובר בנגזרת רב-בלתי-רווית צדדית של קינון שמשתתפת במערכת הפוטוסינתזה השנייה של הצילום.

הוא ממוקם בקרום התילקואיד של כלורופלסטים, הוא אפולי באופיו ופעיל מאוד ברמה המולקולרית. אכן שמו של פלסטוקווינון נובע ממיקומו בכלורופלסטים של צמחים גבוהים יותר.

קרום תילאוכיד. Par Tameeria sur Wikipediaédia anglais, באמצעות Wikimedia Commons

במהלך פוטוסינתזה, קרינת השמש נלכדת במערכת FS-II על ידי הכלורופיל P-680 ואז מתחמצן על ידי שחרור אלקטרון. אלקטרון זה עולה לרמת אנרגיה גבוהה יותר, שנאספת על ידי מולקולת המקבל של הבוחר: plastoquinone (PQ).

פלסטוקווינונים הם חלק משרשרת ההובלה האלקטרונית הפוטוסינתטית. הם מהווים את אתר השילוב של אותות שונים וקטע מפתח בתגובת ה- RSp31 לאור. ישנם כ 10 PQs לכל FS-II המופחתים ומתחמצנים בהתאם למצב התפקודי של המנגנון הפוטוסינתטי.

לכן האלקטרונים מועברים דרך שרשרת תובלה בה מעורבים כמה ציטוכרומים, כדי להגיע בהמשך לפלסטוצינין (PC), אשר ייתן לאלקטרונים מולקולות כלורופיל של FS-I.

מִיוּן

פלסטוקינון (C ₅₅ H ₈₀ O ₂ ) היא מולקולה הקשורה לטבעת בנזן (קינון). באופן ספציפי מדובר באיזומר של ציקלוהקסדיון, המאופיין בכך שהוא תרכובת ארומטית המובחנת על ידי פוטנציאל הרדוקס שלו.

קווינונים מקובצים על פי מבנה ותכונותיהם. בתוך קבוצה זו מבדילים בנזוקינונים, הנוצרים על ידי חמצן של הידרוקינונים. האיזומרים של מולקולה זו הם אורתו-בנזוקינון ו פאר-בנזוקינון.

מצד שני, פלסטוקווינון דומה לאובוויקינון, מכיוון שהם שייכים למשפחת הבנזוקינון. במקרה זה, שניהם משמשים כקולטני אלקטרונים בשרשראות הובלה בזמן פוטוסינתזה והנשמה אנאירובית.

משויך למצב השומנים שלו, הוא מסווג במשפחת טרפן. כלומר, אותם שומנים המרכיבים פיגמנטים מהצומח ובעלי החיים, המספקים צבע לתאים.

מבנה כימי

פלסטוקינון מורכב מטבעת פעילה בנזן-קינון הקשורה בשרשרת צדדית של פוליסופרנואיד. למעשה, הטבעת הארומטית המשושה קשורה לשתי מולקולות חמצן דרך קשרים כפולים בפחמן C-1 ו- C-4.

לאלמנט זה יש את השרשרת הצדדית והוא מורכב מתשעה איזופרנים המקושרים זה לזה. כתוצאה מכך מדובר בפוליטרפין או איזופרנואיד, כלומר פולימרים פחמימניים של חמישה אטומי פחמן איזופרן (2-מתיל-1,3-בוטדיאן).

כמו כן, מדובר במולקולה מקדימה, המאפשרת חיבור לקרומי התא, בדומה לעוגני שומנים. בהקשר זה, התווספה קבוצה הידרופובית לשרשרת האלקיל שלה (קבוצת מתיל CH3 מסועפת במצב R3 ו- R4).

ביוסינתזה

במהלך התהליך הפוטוסינתטי, פלסטוקווינון מסונתז ברציפות בגלל מחזור החיים הקצר שלו. מחקרים בתאי צמח קבעו כי מולקולה זו נותרה פעילה בין 15-30 שעות.

אכן, ביוסינתזה של פלסטוקווינון היא תהליך מורכב מאוד, הכולל עד 35 אנזימים. לביוסינתזה שני שלבים: הראשון מתרחש בטבעת הבנזן והשני בשרשראות הצדדיות.

שלב ראשוני

בשלב הראשוני מתבצעת הסינתזה של טבעת הקינון-בנזן ושרשרת הפרניל. הטבעת המתקבלת מטירוזינים ומשרשראות צדדיות של פרניל הם תוצאה של גליצראלדהיד-3-פוספט ופירובט.

בהתבסס על גודל השרשרת הפוליסופרנוואידית, סוג הפלסטוקווינון נקבע.

תגובת עיבוי טבעתית עם שרשראות צד

השלב הבא כולל את תגובת העיבוי של הטבעת עם שרשראות הצד.

חומצה הומוגנטית (HGA) היא קודמתה של טבעת בנזן-קינון, המסונתזת מ טירוזין, תהליך שמתרחש בזכות הקטליזה של האנזים טירוזין אמינו-טרנספרז.

מצדם, שרשראות צדדיות של פרניל מקורן במסלול המתיל אריתריטול פוספט (MEP). שרשראות אלו מנותזות על ידי האנזים סולאנזיל דיפוספט סינתזת ליצירת סולנאסיל דיפוספט (SPP).

מתיל אריתריטול פוספט (MEP) מהווה מסלול מטבולי לביוסינתזה של איזופרנואידים. לאחר היווצרותן של שתי התרכובות, התעבות החומצה ההומוגניסטית מתרחשת עם שרשרת solanesyl diphosphate, תגובה המנותזת על ידי האנזים homogentistate solanesyl-transferase (HST).

2-דימתיל-פלסטוקווינון

לבסוף, מקורו של תרכובת בשם 2-דימתיל-פלסטוקווינון, אשר מאוחר יותר בהתערבות האנזים מתיל-טרנספרז, מאפשרת להשיג כתוצר סופי: פלסטוקווינון.

מאפיינים

פלסטוקווינונים מעורבים בפוטוסינתזה, תהליך שמתרחש בהתערבות של אנרגיה מאור השמש, והתוצאה היא חומר אורגני עשיר באנרגיה מהפיכת מצע אורגני.

שלב אור (PS-II)

הפונקציה של פלסטוקווינון קשורה לשלב האור (PS-II) של התהליך הפוטוסינתטי. מולקולות הפלסטוקווינון שמשתתפות בהעברת אלקטרונים נקראות QA ו- Q B.

בעניין זה, פוטוסיסטם II (PS-II) היא קומפלקס הנקרא מים-פלסטוקווינון אוקסיד-רדוקטאז, בו מתבצעים שני תהליכים בסיסיים. חמצון מים מנותז אנזימטית ומתרחשת הפחתה של פלסטוקווינון. בפעילות זו נקלטים פוטונים באורך גל של 680 ננומטר.

מולקולות ה- QA וה- QB נבדלות זו מזו בהעברת אלקטרונים ובמהירות ההעברה. כמו כן, בגלל סוג הכריכה (אתר הכריכה) עם מערכת הפוטוש II. אומרים כי QA הוא הפלסטוקווינון הקבוע, ו- QB הוא הפלסטוקווינון הנייד.

אחרי הכל, QA הוא אזור המחייב של מערכת הפוטו-סיסטם II שמקבל את שני האלקטרונים בשונות זמן בין 200 ל -600 לנו. במקום זאת, ל- QB יש את הכושר לקשור ולנתק ממערכת הפוטוש II, לקבל ולהעביר אלקטרונים לציטוכרום.

ברמה המולקולרית, כאשר QB מצטמצם, הוא מחליף אחר מערך של הפלסטוקווינונים החופשיים בתוך הממברנה התילקואיד. בין QA ל- QB יש אטום Fe שאינו יוני (Fe ⁺² ) שמשתתף בהובלה האלקטרונית ביניהם.

לסיכום, QB מקיים אינטראקציה עם שאריות חומצות אמיניות במרכז התגובה. באופן זה QA ו- QB רוכשים הפרש גדול בפוטנציאלים של redox.

יתר על כן, מכיוון ש- QB נקשר באופן רופף יותר לקרום, ניתן להפריד אותו בקלות על ידי צמצום ל- QH 2. במצב זה הוא מסוגל להעביר אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה המתקבלת מ- QA למתחם ציטוכרום bc1 8.

הפניות

1. González, Carlos (2015) פוטוסינתזה. התאושש בכתובת: botanica.cnba.uba.ar
2. פרז-אוריה קריל, אלנה (2009) פוטוסינתזה: היבטים בסיסיים. רדוקציה (ביולוגיה). סדרת הפיזיולוגיה הצמחית. 2 (3): 1-47. ISSN: 1989-3620
3. Petrillo, Ezequiel (2011) ויסות שחבור אלטרנטיבי בצמחים. השפעות האור על ידי אותות רטרוגרפיים ושל מתיל-טרנספרז חלבון PRMT5.
4. Sotelo Ailin (2014) פוטוסינתזה. הפקולטה למדעים מדויקים ומדידות. יו"ר הפיזיולוגיה של הצומח (מדריך לימודים).