תסיסה: היסטוריה, תהליך, סוגים, דוגמאות - ביולוגיה - 2025

תסיסה היא תהליך כימי שבו אחד או תרכובות אורגניות יותר מפורקים לתרכובות פשוטות יותר ב בהיעדר חמצן (אנארובי). זה מתבצע על ידי סוגים רבים של תאים כדי לייצר אנרגיה בצורה של ATP.

כיום, אורגניזמים המסוגלים "להתסיס" מולקולות בהיעדר חמצן חשובים מאוד ברמה התעשייתית, שכן הם מנוצלים לייצור אתנול, חומצה לקטית ומוצרים אחרים רלוונטיים מסחריים המשמשים לייצור יין, בירה, גבינה ויוגורט. , וכו.

לחם ובירה, שני מוצרים מתסיסה אלכוהולית של שמרים (תמונה על ידי PublicDomainImages בכתובת www.pixabay.com)

המילה תסיסה נובעת מהמילה הלטינית fervere שמשמעותה "להרתיח" וטבעה לרמז לבעבוע שנצפה במשקאות המותססים הראשונים, הדומים מאוד במראה לרתיחה של נוזל חם.

כיום, כפי שהציע גיי-לוצק בשנת 1810, זהו המונח הכללי המשמש להתייחס להתמוטטות האנאירובית של גלוקוז או חומרים מזינים אורגניים אחרים על מנת לייצר אנרגיה בצורה של ATP.

מכיוון שדברים חיים ראשונים שהופיעו על פני כדור הארץ, ככל הנראה, חיו באטמוספירה ללא חמצן, פירוק האנאירובי של הגלוקוז הוא ככל הנראה הדרך המטבולית העתיקה ביותר בין יצורים חיים להשגת אנרגיה ממולקולות אורגניות.

היסטוריה של תסיסה

הידע האנושי על תופעת התסיסה הוא מיושן, אולי, כמו החקלאות, שכן במשך אלפי שנים קידם האדם את ההמרה של מיץ ענבים מתוק כתוש ליין תוסס או המרת בצק חיטה ללחם. .

עם זאת, עבור החברות הראשונות, הפיכתם של יסודות "בסיסיים" אלה למאכלים מותססים נחשבה לסוג של אירוע "מסתורין" או "פלאי", מכיוון שלא היה ידוע מה גרם לו.

התקדמות המחשבה המדעית והמצאת המיקרוסקופים הראשונים, ללא ספק קבעו תקדים חשוב בתחום המיקרוביולוגיה, ואיתו אפשרו את פיתרון "התעלומה" התסיסה.

ניסויים של לבואזייה והומו-לוסאק

דיוקן גרפי של אנטואן לבואהייה (מקור: ה. רוסו (מעצב גרפי), E.Thomas (חרט) אוגוסטין צ'אממל, תשוקה לקרוס דרך ויקימדיה.

לבואזייה, מדען צרפתי, בשלהי שנות ה- 1700 הראה כי בתהליך הפיכת הסוכרים לאלכוהול ופחמן דו חמצני (כפי שקורה במהלך ייצור היין), משקל המצעים שנצרכו היה שווה לזה של המוצרים. מסונתז.

מאוחר יותר, בשנת 1810, סיכם גיי-לוסק את הטענות הללו בתגובה הכימית הבאה:

C6H12O6 (גלוקוז) → 2CO2 (פחמן דו חמצני) + 2C2H6O (אתנול)

עם זאת, במשך שנים רבות נטען כי השינויים הכימיים הללו שנצפו במהלך התסיסה הם תוצר של תנודות מולקולריות שנפלטו על ידי פירוק חומר, כלומר על ידי תאים מתים.

במילים פשוטות יותר: כל החוקרים היו משוכנעים שהתסיסה היא השפעה משנית של מותו של אורגניזם כלשהו ולא תהליך הכרחי לישות חיה.

שמרים בפעולה

לואי פסטר במעבדתו. באמצעות Wikimedia Commons

מאוחר יותר, לואי פסטר, בשנת 1857, ציין את הולדת הכימיה המיקרוביולוגית כאשר קישר תסיסה למיקרואורגניזמים כמו שמרים, שממנה המונח קשור לרעיון קיומם של תאים חיים, לייצור גזים. וכמה תרכובות אורגניות.

מאוחר יותר, בשנת 1920, התגלה כי בהיעדר חמצן, כמה תמציות שרירים של יונקים מזרזות את היווצרות הלקטט מגלוקוזה, וכי רבים מהתרכובות שיוצרו במהלך תסיסת התבואה יוצרו גם על ידי תאי שריר.

הודות לתגלית זו, הכללה התסיסה כסוג של ניצול גלוקוז ולא כתהליך בלעדי לשמרים ולחיידקים.

מחקרים מאוחרים רבים שידלו במידה ניכרת את הידע הקשור לתופעה של תסיסה, מכיוון שהובנו מסלולי חילוף החומרים והאנזימים המעורבים, מה שאיפשר את ניצולם למטרות תעשייתיות שונות.

תהליך תסיסה כללי

כאמור, תסיסה היא תהליך כימי המערב טרנספורמציה אנאירובית (ללא חמצן) של מצע אורגני לתרכובות אורגניות פשוטות יותר, שלא ניתן לחילוף חומרים "במורד הזרם" על ידי מערכות אנזימטיות ללא התערבות חמצן.

זה מתבצע על ידי אנזימים שונים ונראה בדרך כלל במיקרואורגניזמים כמו עובש, שמרים או חיידקים, המייצרים סדרה של מוצרים משניים שהאדם השתמש בהם למטרות מסחריות במשך מאות שנים.

בתגובות הכימיות המתרחשות במהלך התסיסה, אנזימים (חלבונים המסוגלים להאיץ תגובות כימיות שונות) ממצים הידרוליזציה של מצעיהם ומתפרקים או "מעכלים" אותם, ומניבים מולקולות פשוטות יותר ורכיבים תזונתיים הניתנים להטמעה יותר, מבחינה מטבולית.

ראוי להזכיר כי תסיסה אינה תהליך בלעדי של מיקרואורגניזמים, מכיוון שהיא יכולה להתרחש בחלק מתאי בעלי החיים (כמו תאי שריר למשל) ובכמה תאים צמחיים בתנאים מסוימים.

אילו מצעים ניתנים לתסיסה?

בתחילת המחקר המדעי שקשור לתסיסה, נהוג היה לחשוב כי המולקולות החיוניות לתהליך זה הן פחמימות.

עם זאת, עד מהרה הובן כי חומצות אורגניות רבות (כולל חומצות אמינו), חלבונים, שומנים ותרכובות אחרות הינן מצעים הניתנים לתסיסה לסוגים שונים של מיקרואורגניזמים, מכיוון שהם יכולים לתפקד כמקור מזון ואנרגיה עבורם.

חשוב להבהיר שמטבוליזם אנאירובי אינו מניב אותה כמות אנרגיה כמו חילוף החומרים האירובי, מכיוון שלא ניתן להתחמצן במצעים באופן כללי, כך שלא כל האנרגיה האפשרית מופקת מהם.

כתוצאה מכך, מיקרואורגניזמים אנאירוביים נוטים לצרוך כמויות גדולות הרבה יותר של מצעים על מנת לחלץ את אותה אנרגיה שמיקרואורגניזם דומה יפיק בתנאים אירוביים (בנוכחות חמצן).

על מה תסיסה?

כאשר הנשימה לא יכולה להתרחש, לא בגלל היעדר מקבל אלקטרונים חיצוני או בגלל פגם כלשהו בשרשרת הנשימה התאית, התסיסה היא הדרך הקטבולית המשמשת לייצור אנרגיה מגלוקוזה או ממקורות פחמן אחרים.

במקרה של גלוקוז, למשל, החמצון החלקי שלו מתבצע במסלול הגליקוליטי, דרכו מיוצרים פירובט, ATP ו- NADH (מוצרים אלה משתנים בהתאם למצע האנרגיה).

בתנאים אירוביים, פירובאט מתחמצן עוד יותר כשהוא נכנס למחזור קרבס והמוצרים של מחזור זה נכנסים לשרשרת הובלת האלקטרונים. NAD + מתחדש גם הוא במהלך תהליכים אלה, המאפשר לשמור על המשכיות המסלול הגליקוליטי.

כשאין חמצן, כלומר באנאירוביוזיס, הפירובאט שמקורו בתגובות חמצוניות (או בתרכובות האורגניות האחרות שהתקבלו) עובר הפחתה. הפחתה זו מאפשרת התחדשות של NAD +, אירוע בסיסי בתהליך התסיסה.

צמצום הפירובאט (או מוצר חמצוני אחר) מסמן את תחילת הסינתזה של מוצרי פסולת, שיכולים להיות אלכוהולים, גזים או חומצות אורגניות, המופרשים לסביבה החוץ תאית.

כמה אנרגיה מופקת?

בעוד שהחמצון המלא של שומה אחת של גלוקוז לפחמן דו חמצני (CO2) ומים בתנאים אירוביים מייצר 38 מולקולות של ATP, התסיסה מייצרת בין 1 ל -3 מולקולות ATP לכל שומה של גלוקוז שנצרך.

סוגי תסיסה

ישנם סוגים שונים של תסיסה, פעמים רבות המוגדרים לא רק על ידי תוצרי הקצה של התהליך, אלא גם על ידי המצעים האנרגטיים המשמשים "דלק". רבים מאלה יוגדרו במיוחד בהקשר התעשייתי.

כהערה לקורא, מן הסתם חכם לבחון תחילה כמה היבטים של חילוף החומרים האנרגטי, במיוחד ביחס לקטבוליזם של פחמימות (גליקוליזה), מחזור קרבס ושרשרת הובלת האלקטרונים (נשימה), על מנת להבין נושא זה עם עומק גדול יותר.

ניתן להזכיר 5 סוגים של תסיסה:

- תסיסה אלכוהולית

- תסיסה של חומצת חלב או חלב

- תסיסה פרוביונית

- תסיסה בוטירית

- תסיסה חומצה מעורבת

תסיסה אלכוהולית

כאשר מתייחסים לסוג זה של תסיסה, לרוב מובן שזה קשור בייצור אתנול (CH3CH2OH או C2H6O) שהוא סוג של אלכוהול (שמתוכו משקאות אלכוהוליים כמו יין ובירה למשל) .

מבחינה תעשייתית, המיקרואורגניזם העיקרי שניצל האדם בכדי להשיג משקאות אלכוהוליים הוא הפטרייה דמוית השמרים השייכת למין Saccharomyces cerevisiae.

תסיסה אלכוהולית (מקור: מחבר הגרסה המקורית הוא משתמש: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) באמצעות Wikimedia Commons)

שמרים הם למעשה אורגניזמים אירוביים שיכולים לצמוח כאנאירובים פקולטטיביים, כלומר אם התנאים מצדיקים, הם משנים את חילוף החומרים שלהם ומסתגלים להיעדר חמצן לחיות.

כפי שדיברנו בסעיף הקודם, ביצועי האנרגיה בתנאים אנאירוביים נמוכים בהרבה מאשר בתנאים אירוביים, כך שהצמיחה איטית יותר.

תסיסה אלכוהולית כוללת המרה של פירובט לאתנול, שמתרחש בתהליך דו-שלבי: תחילה הפיכת פירובאט לאצטלדהיד ואז מאצטלדהיד לאתנול.

התגובה הראשונה, תגובת ההמרה פירובטה לאצטלדהיד, היא decarboxylation בו משתחררת מולקולה אחת של CO2 עבור כל מולקולה של פירובט והיא מנותזת על ידי האנזים פירובט דקרבוקסילאז, הזקוק לקופקטור המכונה תיאמין פירפירוספט או TPP.

האצטלדהיד המופק כך מופחת לאתנול באמצעות האנזים האלכוהול dehydrogenase, המשתמש במולקולה אחת של NADH2 כקופקטור לכל מולקולה של אצטאלדהיד, ומשחרר אתנול ו- NAD +.

ניתן לעשות שימוש חוזר ב- NAD להפחתת הגליצראלדהיד 3-פוספט באחד משלבי המסלול הגליקוליטי, מה שמאפשר לסינתזה של ATP להמשיך.

ברמה התעשייתית, זנים שונים של S. cerevisiae מנוצלים למטרות שונות, שכן חלקם "התמחו" בייצור יין, בירה, לחם וכו ', וזו הסיבה שהם עשויים להציג כמה הבדלים מטבוליים מובהקים.

תסיסה של חומצת חלב או חלב

ניתן לחלק את התסיסה מסוג זה לשניים: הומו-פרפורמטיבי והטרו-פרפורמטיבי. הראשון קשור בייצור חומצה לקטית כתוצר התסיסה היחיד להפחתת פירובאט גליקוליטי והשני כרוך בייצור חומצה לקטית ואתנול.

- תסיסה הומולקטית

הפירובט המיוצר בדרך הגליקוליטית מומר ישירות לחומצה לקטית בזכות הפעולה האנזימטית של דיהידרוגנז חומצה לקטית. בתגובה זו, כמו בתגובה השנייה של תסיסה אלכוהולית, מתחדשת מולקולה של NAD + לחמצון glyceraldehyde 3-phosphate בגיריקוליזה.

אם כן, עבור כל מולקולת גלוקוזה שנצרכת נוצרת שתי מולקולות פירובט, ולכן התוצאה של תסיסה לקטית תואמת שתי מולקולות של חומצה לקטית לכל מולקולת גלוקוז (ושתי מולקולות של NAD +).

תסיסה מסוג זה נפוצה מאוד בסוגים מסוימים של חיידקים הנקראים חיידקי חומצה לקטית והיא סוג התסיסה הפשוט ביותר שקיים.

חומצה לקטית יכולה להיות מיוצרת גם על ידי תאי שרירים מסוימים, מכיוון שפירובט, באמצעות פעולה של דה-הידרוגנז לקטט (המשתמש ב- NADH2), הופך לחומצה לקטית.

- תסיסה הטרולקטית

בסוג זה של תסיסה, שתי מולקולות הפירובאט המופקות מגליקוליזה אינן משמשות לסינתזה של חומצה לקטית. במקום זאת, עבור כל מולקולת גלוקוזה, פירובט אחד הופך לחומצה לקטית והשני הופך לאתנול או חומצה אצטית ו- CO2.

חיידקים המטבולים את הגלוקוז בדרך זו ידועים כחיידק חומצה לקטית הטרו-פרפרטיבית.

הם אינם מייצרים פירובט דרך כל המסלול הגליקוליטי, אלא במקום זאת משתמשים בחלק ממסלול הפוספט לפוספט כדי לייצר glyceraldehyde 3-phosphate, אשר לאחר מכן מטבוליזציה לפירוב על ידי אנזימים גליקוליטיים.

בקצרה, חיידקים אלו "חותכים" את קסילולוזה 5-פוספט (מסונתז מגלוקוזה) לגלצראלדהיד 3-פוספט ואצטיל פוספט בעזרת אנזים פנטוז פוספט קטולאז, המייצר glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) ואצטיל פוספט.

GAP נכנס למסלול הגליקוליטי ומומר לפירובט, אשר לאחר מכן הופך לחומצה לקטית בזכות אנזים לקטט דהידרוגנז, ואילו ניתן להפחית את האצטיל פוספט לחומצה אצטית או אתנול.

חיידקי חומצה לקטית חשובים מאוד לאדם, מכיוון שהם משמשים לייצור נגזרות חלב מותסס שונות שביניהן בולט יוגורט.

הם אחראים גם למזונות מותססים אחרים כמו כרוב מותסס או "כרוב כבוש", חמוצים וזיתים מותססים.

- תסיסה פרוביונית

זה מתבצע על ידי propionibacteria, המסוגל לייצר חומצה פרופונית (CH3-CH2-COOH) ואשר מאכלסים את רעיל החיות האכילתיות.

זהו סוג של תסיסה בה חיידקים משתמשים בגלוקוז גליקוליטי כדי לייצר פירובאט. פירובט זה קרבוקסילט לאוקסלואצטט, שמופחת לאחר מכן בשני שלבים לסוקסינציה, תוך שימוש בתגובות ההפוכות של מחזור קרבס.

לאחר מכן מומרים את הסוקינאט לסוקסיניל- CoA וזה, בתורו, למתיל מלוניל-CoA על ידי האנזים מתיל מלוניל מוטאז, אשר מזרז סידור מחדש אינטרמולקולרי של סוקסיניל-CoA. אז מתיל-מלונייל-CoA דק-בוקסילציה כדי לייצר פרופוניוניל-CoA.

פרופיוניל-CoA זה מניב חומצה פרופריונית דרך תגובת העברה של CoA-succinate, המונעזת על ידי CoA-transferase. חיידקי חומצה לקטית ו- propionibacteria משמשים לייצור גבינה שוויצרית, שכן חומצה פרופונית מעניקה לה טעם מיוחד.

- תסיסה בוטירית

תסיסה בוטירית. מקור: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

זה מתבצע על ידי חיידקים יוצרי נבגים המחייבים אנאירובים ושייכים בדרך כלל לסוג קלוסטרידיום. בהתאם למין, חיידקים אלה יכולים גם לייצר בוטנול, חומצה אצטית, אתנול, איזופרופנול ואצטון (פחמן דו חמצני הוא תמיד מוצר).

חיידקים אלו מפרקים גלוקוזה דרך המסלול הגליקוליטי ומייצרים פירובט, המורקבוקסילציה ליצירת אצטיל-CoA.

בכמה חיידקים, שתי מולקולות אצטיל-CoA מתעבות על ידי אנזים תיולאז, ומייצרות acetoacetyl-CoA ומשחררות CoA. Acetoacetyl-CoA מתייבש על ידי האנזים β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase ליצירת P-hydroxybutyryl-CoA.

מוצר אחרון זה מוליד Crotonil-CoA באמצעות פעולת האנזים קרוטונאז. Crotonyl-CoA מופחת שוב על ידי dehydrogenase בוטיריל-CoA הקשור ל- FADH2, ומייצר butyryl-CoA.

לבסוף, butyryl-CoA מומר לחומצה בוטירית על ידי הסרת חלק ה- CoA והוספת מולקולת מים. בתנאים אלקליין (pH גבוה), חיידקים מסוימים יכולים להמיר חומצה בוטירית ל- n-butanol

- תסיסה חומצה מעורבת

זה נפוץ בחיידקים המכונים Enterobacteriaceae, שיכולים לצמוח עם או בלי חמצן. זה נקרא "חומצה מעורבת" מכיוון שסוגים שונים של חומצות אורגניות ותרכובות ניטרליות מיוצרים כתוצאה מהתסיסה.

ערכת סיכום של תסיסה של חומצות מעורבות (מקור: המעלה המקורי היה NicolasGrandjean בוויקיפדיה הצרפתית. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) באמצעות Wikimedia Commons)

בהתאם למין, ניתן לייצר חומצה פורמית, חומצה אצטית, חומצה סוקסינית, חומצה לקטית, אתנול, CO2, בוטאנדיול וכו '.

לעתים קרובות זה ידוע גם כתסיסה של חומצה פורמית, מכיוון שבתנאים אנאירוביים, חיידקים מסוימים יכולים ליצור חומצה פורמית ואצטיל-CoA מפירובט על ידי פעולת האנזים חומצה פורמית-פירובט lyase.

דוגמאות לתהליכים בהם קיימת תסיסה

יש דוגמאות רבות לתהליכי תסיסה ומוצריהם. כמה מדוגמאות אלה יכולות לכלול:

יוגורט, מוצר תסיסה (תמונה מאת Imo Flow באתר www.pixabay.com)

- סלמי (בשר מותסס), המיוצר על ידי תסיסה לקטית של חיידקי חומצה לקטית

- יוגורט (חלב מותסס), המיוצר גם על ידי חיידקי חומצה לקטית

- גבינה (חלב מותסס) המיוצר על ידי חיידקי חומצה לקטית ופרוביובקטריה באמצעות תסיסה לקטית ופרופוניאלית.

גבינה, תוצר של תסיסה של חיידקי חומצה לקטית ופרוביונובקטריה (תמונה מאת lipefontes0 באתר www.pixabay.com)

- לחם (תסיסה של גלוטן מבצק חיטה), המיוצר על ידי שמרים באמצעות תסיסה אלכוהולית

- יין ו בירה (תסיסה של סוכרים במיץ ענבים וסוכרים בדגנים), המיוצר על ידי שמרים דרך התסיסה האלכוהולית

- קפה ו קקאו (תסיסה של סוכרים המצויים הרירית של פירות), המיוצר על ידי חיידקים ושמרים חומצה לקטית על ידי תסיסה לקטית אלכוהוליים.

הפניות

1. Ciani, M., Comitini, F., and Mannazzu, I. (2013). תְסִיסָה.
2. Junker, B. (2000). תְסִיסָה. אנציקלופדיה לטכנולוגיה כימית של קירק-אומר.
3. Fruton, J. (2006). תסיסה: תהליך חיוני או כימי ?. בריל.
4. דואל, HW (1975). תְסִיסָה. מטבוליזם חיידקי, 559-692.
5. נלסון, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). עקרונות הלינגר של הביוכימיה. מקמילן.
6. ברנט, ג'יי.איי (2003). תחילת המיקרוביולוגיה והביוכימיה: התרומה של מחקר שמרים. מיקרוביולוגיה, 149 (3), 557-567.