שלב אפל של פוטוסינתזה: מאפיינים, מנגנון, מוצרים - ביולוגיה - 2025

השלב האפל של פוטוסינתזה הוא תהליך ביוכימי שבאמצעותו חומרים אורגניים (המבוססים על פחמן) מתקבלים חומרים אורגניים. זה ידוע גם כשלב קיבוע הפחמן או מחזור קלווין-בנסון. תהליך זה מתרחש בסטרומה של הכלורופלסט.

בשלב האפל, אנרגיה כימית מסופקת על ידי מוצרים שנוצרים בשלב האור. מוצרים אלה הם המולקולות האנרגטיות ATP (אדנוזין טריפוספט) ו- NADPH (נשא אלקטרונים מופחת).

שלב אור ושלב אפל. Maulucioni, מ- Wikimedia Commons

חומר הגלם הבסיסי לתהליך בשלב האפל הוא הפחמן, המתקבל מפחמן דו חמצני. המוצר הסופי הוא פחמימות או סוכרים פשוטים. תרכובות פחמן אלה המתקבלות הן הבסיס היסודי למבנים האורגניים של יצורים חיים.

מאפיינים כלליים

שלב אפל של פוטוסינתזה. pixabay.com

שלב זה של הפוטוסינתזה נקרא חשוך בגלל העובדה שהוא אינו מצריך השתתפות ישירה של אור השמש להתפתחותו. מחזור זה מתרחש במהלך היום.

השלב האפל מתפתח בעיקר בסטרומה של הכלורופלסט ברוב האורגניזמים הפוטוסינתטיים. הסטרומה היא המטריצה ​​הממלאת את החלל הפנימי של הכלורופלסט סביב מערכת התילקואידים (שם מתרחש שלב האור).

בסטרומה נמצאים האנזימים הנחוצים כדי להתרחש השלב האפל. החשוב ביותר מבין אנזימים אלו הוא רוביסקו (ריבולוזה ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן), החלבון השופע ביותר, המייצג בין 20 ל- 40% מכל החלבונים המסיסים הקיימים.

מנגנונים

הפחמן הנדרש לתהליך הוא בצורה של CO ₂ (פחמן דו חמצני) בסביבה. במקרה של אצות וציאנו-בקטריה, CO ₂ מומס במים הסובבים אותם. במקרה של צמחים, CO ₂ מגיע לתאים הפוטוסינתטיים דרך העגבניות (תאי האפידרמיס).

מחזור קלווין-בנסון

למחזור זה מספר תגובות:

תגובה ראשונית

CO ₂ נקשר לתרכובת מקבילה של חמישה פחמן (ריבולוזה 1,5-ביספוספט או RuBP). תהליך זה מזרז את האנזים רוביסקו. התרכובת המתקבלת היא מולקולת שש-פחמן. הוא מתפרק במהירות ויוצר שתי תרכובות של שלוש פחמימות כל אחת (3-פוספוגליצרט או 3PG).

מחזור קלווין. Calvin-cycle4.svg: מייק ג'ונסדרטיבי: Aibdescalzo, באמצעות ויקימדיה Commons

תהליך שני

בתגובות אלה משתמשים באנרגיה שמספקת ATP משלב האור. זרחן מונע על ידי אנרגיה של ATP ותהליך של צמצום בתיווך NADPH מתרחש. לפיכך, 3-פוספוגליצרט מצטמצם ל- glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).

G3P הוא סוכר בעל פחמן פוספטי, הנקרא גם טריוס פוספט. רק שישית מגליצראלדהיד 3-פוספט (G3P) הופכת לסוכרים כתוצר של המחזור.

מטבוליזם פוטוסינתטי זה נקרא C3, מכיוון שהתוצר הבסיסי המתקבל הוא סוכר בעל שלוש פחמן.

תהליך סופי

חלקי ה- G3P שאינם הופכים לסוכרים מעובדים ליצירת מונולפוספט ריבולוז (RuMP). RuMP הוא בינוני שמומר לריבולוזה 1,5-ביספוספט (RuBP). באופן זה, מקבל ה- CO ₂ מתאושש ומחזור קלווין-בנסון נסגר.

מכלל ה- RuBP המיוצר במחזור בעלה טיפוסי, רק שליש מומר לעמילן. פוליסכריד זה מאוחסן בכלורופלסט כמקור לגלוקוזה.

חלק אחר מומר לסוכרוז (דיסכריד) ומועבר לאיברים אחרים של הצמח. לאחר מכן, הידרוזיזה את הסוכרוז ליצירת מונוסכרידים (גלוקוזה ופרוקטוז).

מטבוליזם אחר פוטוסינתטי אחר

בתנאים סביבתיים מסוימים התהליך הפוטוסינתטי של צמחים התפתח והפך ליעיל יותר. זה הביא להופעתם של דרכים מטבוליות שונות להשגת סוכרים.

מטבוליזם C4

בסביבות חמות העגבניות של העלה סגורות במהלך היום כדי למנוע אובדן אדי מים. לכן ריכוז ה- CO ₂ בעלה יורד ביחס לזה של החמצן (O ₂ ). לאנזים רוביסקו זיקה למצעים כפולים: CO ₂ ו- O ₂ .

בריכוזי CO ₂ ו O ₂ נמוכים, רוביסקו מזרז את העיבוי של O ₂ . תהליך זה נקרא הנשמה פוטוראית והוא מקטין את היעילות הפוטוסינתטית. כדי לנטרל את ההנשמה מהצילום, צמחים מסוימים בסביבות טרופיות פיתחו אנטומיה ופיזיולוגיה פוטוסינתטית מסוימת.

במהלך חילוף החומרים C4, הפחמן קבוע בתאי המזופיל ומחזור קלווין-בנסון מתרחש בתאי נדן הכלורופיל. קיבוע של CO ₂ מתרחש במהלך הלילה. זה לא מתרחש בסטרומה של הכלורופלסט, אלא בציטוזול של תאי המזופיל.

קיבוע של CO ₂ מתרחש על ידי תגובת קרבוקסילציה. האנזים המזרז את התגובה הוא פוספואנולפירובאט קרבוקסילאז (PEP-carboxylase), שאינו רגיש לריכוזים נמוכים של CO ₂ בתא.

מולקולה המקבלת CO ₂ היא חומצה פוספינולפירובית (PEPA). המוצר הבינוני המתקבל הוא חומצה אוקסלאואצטטית או אוקסלאואצטט. Oxaloacetate מצטמצם לחלבון בכמה מיני צמחים או לאספרטט (חומצה אמינית) באחרים.

בהמשך, הזדון עובר לתאים של נדן הפוטוסינתטי של כלי הדם. כאן זה decarboxylated, פירובט ו- CO ₂ מיוצרים .

CO ₂ נכנס למחזור קלווין-בנסון ומגיב עם רוביסקו ליצירת PGA. מצידו, פירובאט חוזר לתאי מזופיל שם הוא מגיב עם ATP כדי לחדש את מקבל הפחמן הדו-חמצני.

מטבוליזם של CAM

מטבוליזם של חומצת Crassulaceae (CAM) הוא אסטרטגיה נוספת לקיבוע CO ₂ . מנגנון זה התפתח באופן עצמאי בקבוצות שונות של צמחים בשרניים.

צמחי CAM משתמשים גם במסלולי C3 וגם C4, ממש כמו שהם עושים בצמחי C4. אולם ההפרדה של שתי חילוף החומרים היא זמנית.

CO ₂ קבוע בלילה על ידי הפעילות של PEP-carboxylase בציטוזול ונוצרת אוקסלואצטט. Oxaloacetate מצטמצם למלט, אשר מאוחסן בוואקואול כחומצה מאלית.

מאוחר יותר, בנוכחות אור, חומצת החלבית מתאוששת מהווולה. זה decarboxylated ו- CO ₂ מועבר ל- RuBP של מחזור קלווין-בנסון בתוך אותו תא.

לצמחי CAM יש תאים פוטוסינתטיים עם שקעים גדולים שבהם מאוחסנת חומצה מאלית, וכלורופלסטים שבהם הפחמן ה _-2 שמתקבל מחומצה מאלית הופך לפחמימות.

מוצרים סופיים

בסוף השלב האפל של הפוטוסינתזה, מופקים סוכרים שונים. סוכרוז הוא מוצר ביניים שמתגייס במהירות מהעלים לחלקים אחרים של הצמח. ניתן להשתמש בו ישירות להשגת גלוקוזה.

עמילן משמש כחומר מילואים. זה יכול להצטבר על העלה או להעביר אותו לאיברים אחרים כמו גבעולים ושורשים. שם הוא נשמר עד שהוא נדרש בחלקים שונים של הצמח. זה מאוחסן בפלסטידים מיוחדים, הנקראים עמילופלסטים.

המוצרים המתקבלים ממחזור ביוכימי זה חיוניים לצמח. הגלוקוז המיוצר משמש כמקור פחמן להרכיב תרכובות כמו חומצות אמינו, ליפידים וחומצות גרעין.

מצד שני, הסוכרים המיוצרים מהשלב האפל מייצגים את בסיס שרשרת המזון. תרכובות אלה מייצגות חבילות של אנרגיה סולארית שהופכות לאנרגיה כימית המשמשות את כל האורגניזמים החיים.

הפניות

1. אלברטס B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts ו- JD Watson (1993) ביולוגיה מולקולרית של התא. המהדורה השלישית Ediciones Omega, SA 1387 עמ '.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians ו- HC Heller (2003) החיים. מדע הביולוגיה. Edt 6. חברת סיניאר איגוד, בע"מ ו- WH פרימן וחברה. 1044 עמ '.
3. Raven PH, RF Evert ו- SE Eichhorn (1999) ביולוגיה של צמחים. Edt 6. WH פרימן והוצאה לאור של החברה. 944 עמ '.
4. סולומון EP, LR ברג ו- DW Martin (2001) ביולוגיה. העורך החמישי מקגרו-היל אינטרמריקנה. 1237 עמ '.
5. שטרן KR. (1997). ביולוגיה צמחית מבוא. Wm. הוצאות לאור בראון. 570 עמ '.