אקסוציטוזיס: תהליך, סוגים, פונקציות ודוגמאות - ביולוגיה - 2025

Exocytosis הוא תהליך שבו חומר נפלט מתוך הציטופלסמה התא דרך קרום התא. זה מתרחש דרך שלפוחית ​​שנמצאת בתוך התא, המכונים אקסוזומים, המתמזגים עם קרום הפלזמה ומשחררים את תוכנם לסביבה החיצונית. התהליך ההפוך נקרא אנדוציטוזיס.

בדומה לאנדוציטוזיס, זהו תהליך ייחודי לתאים אוקיארוטים. הפונקציות של אנדוציטוזיס ואקסוציטוזיס צריכות להיות באיזון דינאמי ומדויק עבור קרום התא כדי לשמור על הגודל וההרכב המאפיינים אותו.

גופן של LadyofHats

אקסוציטוזיס מתרחשת בתא מלכתחילה בכדי לחסל חומרים שאינם ניתנים לעיכול על ידי מכונות העיכול ושנכנסו אליו במהלך התהליך האנדוציטי. בנוסף, זהו מנגנון המשמש לשחרור הורמונים ברמות תאיות שונות.

אקסוציטוזיס יכול גם להעביר חומרים על פני מחסום תאים, הכרוך בחיבור תהליכי כניסה ויציאה לתא.

ניתן ללכוד חומר מצידו האחד של דופן כלי הדם בתהליך הפינוציטוזה, להתגייס דרך התא, ולשחרר אותו בצד השני באמצעות אקסוציטוזיס.

מהם exosomes?

אקסוזומים הם שלפוחיות קרום קטנות ממוצא מגוון המופרשות על ידי מרבית סוגי התאים ועל פי ההערכה הם ממלאים תפקידים חשובים בתקשורת בין תאית. אף על פי שתוארו באקזומים רק לאחרונה, ההתעניינות בשלפוחיות אלה גדלה באופן דרמטי בשנים האחרונות.

תגלית זו עוררה עניין מחודש בתחום הכללי של שלפוחית ​​הממברנה המופרשת, המעורבת במודולציה של תקשורת בין-תאית.

תחילה נתפסו אקזומים כאיברונים תאיים מאוד ספציפיים עם חומר שהושלך על ידי התא מכיוון שהיו להם רכיבים מולקולריים לא רצויים או "זבל מטבולי". הם נתפסו גם כסמל למוות בתאים מכיוון שנשאו חומרי פסולת.

עם זאת, לאחר הממצא כי הם מכילים חלבונים, ליפידים וחומרים גנטיים (כמו מולקולות המעורבות בוויסות, כולל mRNA ומיקרו-ארנה), הוסכם כי הם יכולים להשפיע על תאים בצורה מורכבת יותר.

תהליך

באותו אופן כמו אנדוציטוזיס, תהליך ההפרשה הסלולרית דורש אנרגיה בצורה של ATP, מכיוון שהוא מהווה תהליך פעיל. מכשיר הגולגי ממלא תפקיד מהותי באקסוציטוזה, מכיוון שהקרום האורז את החומרים המיועדים להפרשת התא מתפרק מכך.

שלפוחיות התובלה התוך-תאי מקורן במנגנון גולגי, נעות עם תוכנן דרך הציטופלזמה, לאורך המיקרו-צינורות הציטופלסמיים, לכיוון קרום התא, מתמזגות אליו ומשחררות את תוכנן לנוזל החוץ תאי.

אנדוציטוזיס ואקסוציטוזה שומרים על איזון בתא המאפשר לשמור על הממדים והתכונות של קרום הפלזמה. אחרת, קרום התא ישנה את ממדיו כאשר הוא מורחב על ידי הוספת הממברנה של שלפוחיות ההפרשה שנוספות אליו.

בדרך זו, עודף הממברנה הנוספת באקסוציטוזיס משולב שוב על ידי אנדוציטוזיס, ומחזיר ממברנה זו דרך שלפוחיות האנדוציטים למנגנון גולגי, שם הוא ממוחזר.

אקסוזומים שלא מקורם במנגנון גולגי

לא כל החומר המיועד לאקסוציטוזיס מגיע מרשת הטרנס של מנגנון גולגי. חלק מזה נובע מאנדוזומים מוקדמים. אלה הם אברונים תאיים המתמחים בקבלת השלפוחיות שנוצרו בתהליך האנדוציטוזיס.

בתוך אלה, לאחר התמזותם עם אנדוזום, חלק מתוכן מועבר לשימוש חוזר ומועבר לקרום התא באמצעות שלפוחיות המתהוות באנדוזום עצמו.

לעומת זאת, במסופים הפרסינפטיים, משדרים עצבים משוחררים בשלפוחית ​​עצמאית כדי להאיץ את התקשורת העצבית. האחרונים הם לעתים קרובות שלפוחית ​​אקסוציטוזיס מכוננת המתוארת להלן.

סוגים

תהליך האקסוציטוזה יכול להיות מכונן או לסירוגין, האחרון ידוע גם בשם אקזיטוזיס מוסדר. כלי הדם יכולים להגיע מתאים סלולריים כמו אנדוזומים ראשוניים (שמקבלים גם שלפוחיות אנדוציטיות) או שניתן לייצר אותם ישירות בתחום הטרנס של מנגנון גולגי.

ההכרה בחלבונים לקראת מסלול כזה של אקסוציטוזיס או אחרת תינתן על ידי איתור אזורי אות משותפים בין החלבונים.

מסלול אקסוציטוזה מכונן

סוג זה של אקסוציטוזיס מופיע בכל התאים ובאופן בלתי פוסק. כאן גוררים חלבונים מסיסים רבים ברציפות לחלק החיצוני של התא, ורבים אחרים ממוחזרים, ומשלבים את עצמם בקרום הפלזמה כדי להאיץ ולאפשר התחדשותם, שכן במהלך אנדוציטוזה הממברנה מופנמת במהירות.

מסלול זה של אקסוציטוזיס אינו מוסדר ולכן הוא תמיד בתהליך. בתאי הגביע של המעי ופיברובלסטים של רקמת חיבור, למשל, אקסוציטוזיס הוא מכונן, ומתרחש ללא הרף. תאי הגביע משחררים כל הזמן ריר ואילו פיברובלסטים משחררים קולגן.

בתאים רבים שקוטבים ברקמות מחולקת הממברנה לשני תחומים מובחנים (תחום אפיקל ובזולטרלי), המכילים סדרה של חלבונים הקשורים להבחנה התפקודית שלהם.

במקרים אלה, חלבונים מועברים באופן סלקטיבי לתחומים השונים על ידי המסלול המכונן מרשת הטרנס גולגי.

זה מושג על ידי לפחות שני סוגים של שלפיות הפרשות מכוננות המכוונות ישירות לתחום האפיקי או הבזולטרלי של תאים מקוטבים אלה.

מסלול אקסוציטוזה מוסדר

תהליך זה בלעדי לתאים המתמחים להפרשה, בהם נבחרים סדרה של חלבונים או מוצרים מבלוטיים לפי תחום הטרנס של מנגנון גולגי ונשלחים לשלפוחית ​​הפרשה מיוחדת, שם הם מרוכזים ומשוחררים למטריצה ​​החוץ תאית כאשר הם מקבל גירוי חוץ תאי.

תאים אנדוקריניים רבים המאחסנים הורמונים בכדורות הפרשה, יוזמים אקסוציטוזיס רק לאחר הכרת האות מחוץ לתא, מהווה תהליך לסירוגין.

האיחוי של שלפוחיות לקרום התא הוא תהליך שכיח בסוגי תאים שונים (מתאי עצב לתאים אנדוקריניים).

חלבונים המעורבים בתהליך של אקסוציטוזה מוסדרת

שתי משפחות של חלבונים מעורבים בתהליך האקסוציטוזיס:

• הראב, האחראים על עיגון שלפוחית ​​הקרום ונותנים ספציפיות להובלה שלפוחית. בדרך כלל הם קשורים ל- GTP בצורתו הפעילה.
• מצד שני, חלבוני אפקט SNARE מאפשרים היתוך בין הממברנות. עלייה בריכוז הסידן (Ca2 +) בתא, מתפקדת כאות בתהליך.

חלבון הראב מכיר את העלייה ב- Ca2 + תוך תאי ויוזם את עיגון שלפוחית ​​הקרום. אזור שלפוחית ​​השחיקה נפתח ומשחרר את תוכנו לחלל החוץ תאי, בעוד שלפוחית ​​השתן מתמזגת עם קרום התא.

אקסוציטוזה "נשיקה וברח"?

במקרה זה, שלפוחית ​​העומדת להתמזג עם הממברנה אינה עושה זאת לחלוטין, אלא עושה זאת באופן זמני ויוצרת פתח קטן בקרום. זה כאשר החלק הפנימי של כיס המרה בא במגע עם החלק החיצוני של התא, ומשחרר את תוכנו.

הנקבובית נסגרת מיד לאחר מכן וכיס המרה נשאר בצד הציטופלזמטי. תהליך זה קשור קשר הדוק לסינפסה ההיפוקמפלית.

מאפיינים

תאים מבצעים את תהליך האקסוציטוזה, כדי להעביר ולשחרר מולקולות גדולות ליפופוביות כחלבונים המסונתזים בתאים. זהו גם מנגנון שבאמצעותו נשפך פסולת שנשארה בליזוזומים לאחר העיכול התוך תאי.

אקסוציטוזיס הוא מתווך חשוב בהפעלת חלבונים שנותרו מאוחסנים ובלתי פעילים (זימוגנים). אנזימי עיכול, למשל, מיוצרים ומאוחסנים, מופעלים לאחר שהם משתחררים מהתאים לומן המעי בתהליך זה.

אקסוציטוזיס יכול גם לפעול כתהליך טרנסציטוזיס. האחרון מורכב ממנגנון המאפשר לחומרים ומולקולות מסוימות לעבור בציטופלזמה של תא, העוברים מאזור חוץ-תאי לאזור חוץ-תאי אחר.

התנועה של שלפוחית ​​הטרנסציטוזה תלויה בציט שלד התא. למיקרו-סיבים של אקטין תפקיד מוטורי, ואילו מיקרו-צינורות מצביעים על הכיוון שאחריו שלפוחית.

טרנסציטוזיס מאפשרת למולקולות גדולות לעבור דרך אפיתל, ונשארות ללא פגע. בתהליך זה תינוקות סופגים נוגדנים מצד האם באמצעות חלב. אלה נספגים על פני השטח הקפיציים של אפיתל המעי, ומשתחררים לנוזל החוץ תאי.

אקסוזומים כמסרים בין-תאיים

במערכת החיסון, שלפוחיות הפרשה או אקסוזומים ממלאים תפקיד חשוב בתקשורת בין-תאית. ישנם תאים, כגון לימפוציטים מסוג B, מפרישים exosomes עם מולקולות חיוניות לתגובה החיסונית האדפטיבית.

האקסוזומים האמורים מציגים גם מתחמי MHC-פפטיד לתאי T ספציפיים של מערכת החיסון.

תאים דנדריטים מפרישים באופן דומה אקזומים עם קומפלקסים פפטיד MHC, אשר מעוררים תגובות חיסוניות נגד גידולים. מחקרים שונים הצביעו על כך שתאים מסוימים מופרשים על ידי תאים מסוימים ונלכדים על ידי אחרים.

באופן זה, מוסיפים או מתקבלים יסודות מולקולריים חשובים כמו אנטיגנים או קומפלקסים פפטידיים המגדילים את טווח התאים המציגים אנטיגן.

באופן דומה, תהליך חילופי מידע זה מגביר את היעילות של השראת תגובות חיסוניות, או אפילו אותות שליליים המובילים למוות של תא המטרה.

נעשו כמה ניסיונות להשתמש באקסוזומים כסוג של טיפול בסרטן אצל בני אדם, במטרה להעביר מידע שמווסת את תאי הגידול, מה שמוביל אותם לאפופטוזיס.

דוגמאות

באורגניזמים כמו פרוטוזואה וספוגים הסובלים מעיכול תוך-תאי, חומרים תזונתיים נספגים על ידי פגוציטוזה ושרידים לא ניתנים לעיכול מוצאים מהתא על ידי אקסוציטוזיס. עם זאת, באורגניזמים אחרים התהליך הופך מורכב יותר.

אקסוציטוזה בחוליות

אצל יונקים, במהלך היווצרות אריתרוציטים, הגרעין, יחד עם אברונים אחרים, מתכווצים והופכים להיות ביתית. לאחר מכן זה נעטף בתוך שלפוחית ​​ומגורש מהתא בתהליך של אקסוציטוזיס.

לעומת זאת, תאים אנדוקריניים רבים המאחסנים הורמונים בכדורות הפרשה, יוזמים אקסוציטוזה רק לאחר זיהוי האות מחוץ לתא, מהווים תהליך אקסוציטוזיס לסירוגין או מוסדר.

האקסוציטוזיס ממלאת תפקידים חשובים בכמה מנגנוני תגובה בגוף, כמו דלקת. מנגנון תגובה זה מתווך בעיקר על ידי היסטמין, הקיים בתאי תורן.

כאשר היסטמין משתחרר אל מחוץ לתא באמצעות אקסוציטוזיס, הוא מאפשר התרחבות של כלי דם, מה שהופך אותם לחדירים יותר. בנוסף, זה מגביר את הרגישות בעצבים החשים, וגורם לתסמיני הדלקת.

אקסוציטוזיס בשחרור עצבי

נוירוטרנסמיטורים עוברים במהירות דרך הצומת הסינפטי, נקשרים לקולטנים בחלק הפוסט-סינפטי. האחסון והשחרור של מעבירים עצביים מתבצע על ידי תהליך רב-שלבי.

אחד הצעדים הרלוונטיים ביותר הוא איחוד של שלפוחית ​​הסינפטית לקרום הפרסינפטי ושחרור תוכנם על ידי אקסוציטוזה לשסע הסינפטי. שחרור סרוטונין על ידי תאים עצביים מתרחש בדרך זו.

במקרה זה, המנגנון מופעל על ידי דפולריזציה סלולרית, המעוררת פתיחת תעלות סידן, וברגע שהוא נכנס לתא הוא מקדם את מנגנון גירושו של המעביר העצבי הזה דרך שלפוחית ​​ההפרשה.

אקסוציטוזה באיקריוטות אחרות

אקסוציטוזיס הוא האמצעי שבאמצעותו משתילים חלבוני הממברנה עצמם לקרום התא.

בתאי צמחים משתמשים באקסוציטוזיס בהרכבת דפנות התא. בתהליך זה מגויסים כמה חלבונים ופחמימות מסוימות אשר סונתזו במנגנון הגולגי אל הצד החיצוני של הממברנה, לשימושם בבניית המבנה האמור.

אצל רבים מהפרוביסטים עם דופן התא הנעדרת, ישנם שקעים התכווצים המשמשים כמשאבות תאים, הם מזהים עודפי מים בתוך התא ומגרשים אותם מחוצה לו, ומספקים מנגנון ויסות אוסמוטי. הפונקציה של שקע התכווץ מתבצעת כתהליך של אקסוציטוזיס.

יש וירוסים המשתמשים באקסוציטוזיס

נגיפי DNA עטופים משתמשים באקסוציטוזה כמנגנון שחרור. לאחר הכפל וההרכבה של הוויריון בתא המארח וברגע שהוא רכש ממברנת מעטפה של הגרעין, הוא עוזב את גרעין התא, נודד לתכנית האנדופלסמה ומשם לכלי הגירוש.

באמצעות מנגנון שחרור זה, התא המארח נותר ללא פגע, בניגוד לנגיפים רבים מהצמחים ובעלי החיים הגורמים לאוטליזה של התא כדי לצאת מתאים אלה.

הפניות

1. אלברטס, ב., בריי, ד., הופקין, ק., ג'ונסון, א., לואיס, ג'., רף, מ., רוברטס, ק. וולטר, פ. (2004). ביולוגיה חיונית של תאים. ניו יורק: גרלנד מדע. מהדורה שנייה
2. אלברטס, ב., ג'ונסון, א., לואיס, ג'יי, רף, מ., רוברט, ק., וולטר, פ. (2008). ביולוגיה מולקולרית של התא. גרלנד מדע, טיילור ופרנסיס גרופ.
3. קופר, GM, האוסמן, רי אנד רייט, נ (2010). התא. (עמ '397-402). מרבן.
4. Devlin, TM (1992). ספר לימוד לביוכימיה: עם מתאם קליני. ג'ון וויילי ובניו בע"מ
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). שליחת חלבונים לגרגרי הפרשה גרעיניים צפופים: עדיין הרבה מה לסדר. כתב העת לביולוגיה של התא, 177 (2), 191-196.
6. היקמן, סי. פ., רוברטס, ל.ס., קין, ס.ל., לארסון, א., אניסון, ה. אייזנהור, די.ג'יי (2008). עקרונות משולבים של זואולוגיה. ניו יורק: מקגרו היל. 14 ^th Edition.
7. מדיגן, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). ברוק: ביולוגיה של מיקרואורגניזמים. פירסון חינוך.
8. Maravillas-Montero, JL, and Martínez-Cortés, I. (2017). האקסוזומים של תאים המציגים אנטיגן ותפקידם בוויסות התגובות החיסוניות. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). אטלס של היסטולוגיית צמחים ובעלי חיים. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). פיזיולוגיה אנושית / פיזיולוגיה אנושית: גישה משולבת. פנמריקנית רפואית אד.
11. Stanier, RY (1996). מִיקרוֹבִּיוֹלוֹגִיָה. התהפכתי.
12. סטיבנס, CF ו- Williams, JH (2000). "לנשק ולרוץ" אקסוציטוזה בסינפסות בהיפוקמפוס. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exosomes: שלפוחית ​​מופרשת ותקשורת בין תאית. דו"חות ביולוגיה F1000, 3.