מרחב periplasmic הוא אזור של קיר המעטפה או תא של חיידקי גרם שלילי שניתן לראות על ידי אלקטרוני microphotographs כמרחב בין הממברנה ואת הקרום החיצוני של אלה.
בחיידקים חיוביים לגרם ניתן לראות חלל דומה, אמנם קטן יותר, אך בין קרום הפלזמה לדופן התא, מכיוון שאין להם מעטפת קרום כפולה.
ערכת כיסוי חיידקי (מקור: Graevemoore בוויקיפדיה האנגלית באמצעות ויקימדיה Commons)
המונח "מרחב פריפריזמי" שימש במקור מיצ'ל בשנת 1961, שתיאר אותו תוך שימוש בכמה פרמטרים פיזיולוגיים, כמו מאגר אנזים ו"נפה מולקולרית "בין שתי שכבות ממברנות. שני המונחים התיאוריים נכונים עד היום.
על הקורא לזכור שמעטפת התא של חיידקים שליליים גרם היא מבנה רב שכבתי ומורכב, הכל שונה מבחינת עובי, הרכב, פונקציונליות ואינטראקציות, שהוא גם אלסטי וגם עמיד, מכיוון שהוא מונע התפוררות של תאים. בזכות העובדה שהוא שומר על הלחץ האוסמוטי הפנימי.
שכבות אלה כוללות את הממברנה הציטופלסמית, מתחם ליפופרוטאינים הקשור בה ושכבה פפטידוגלנית הכלולה באזור הפריפלסמי; הממברנה החיצונית ושכבות חיצוניות נוספות השונות במספר, בתכונות ובמאפיינים הפיזיקו-כימיים בהתאם למין החיידק הנחשב.
המונח "מרחב פריפריזמי" מתייחס, פשוטו כמשמעו, לחלל המקיף את קרום הפלזמה וזהו אחד האזורים במעטפת התא המעורבים ביצירת צורה, נוקשות והתנגדות כנגד לחץ אוסמוטי.
מאפיינים
מאפיינים כלליים
מחקרים ציטולוגיים שונים הראו כי המרחב הפריפלזמי אינו חומר נוזלי, אלא ג'ל המכונה הפריפלזמה. זה מורכב מרשת הפפטידוגליקאן ורכיבים שונים של חלבון ומולקולרי.
הפפטידוגליקן מורכב מיחידות חוזרות של חומצה דיס-אקזרידית N- אצטיל גלוקוזאמין- N- אצטילמורמיק, המקושרות בין שרשראות צדדיות של פנטפפטיד (אוליגופפטידים של 5 שאריות חומצות אמינו).
בחיידקים גרם-שליליים חלל זה יכול להשתנות בעובי של 1 ננומטר עד 70 ננומטר והוא יכול לייצג עד 40% מנפח התא הכולל של כמה חיידקים.
תא כזה של תאים חיידקיים שליליים גרם גרם מכיל חלק גדול של חלבונים מסיסים במים, ולכן מאפיינים קוטביים. למעשה, פרוטוקולים ניסויים קבעו כי חלל זה יכול להכיל עד 20% מכלל תכולת המים בתאים.
מאפיינים מבניים
הממברנה החיצונית קשורה קשר הדוק לפפטידוגליקן הכלול בפריפלזמה הודות לנוכחות חלבון קטן ושופע המכונה ליפופרוטאין של בראון או ליפופרוטאין מורין. חלבון זה מתחבר לקרום החיצוני דרך קצהו ההידרופובי ומצביע לחלל הפריפלזמי.
מרבית האנזימים באזור ההקפאה של דופן התא החיידקית אינם קשורים בצורה קוולנטית לאף מרכיב מבני של הקיר, אלא מתרכזים באזורים מורחבים במרחב הפריפלזמי המכונים כיסים קוטביים או "כובעים קוטביים".
החלבונים הנקשרים קוולנטית למרכיב מבני כלשהו בפריפלזמה קשורים, על פי מספר שורות של עדויות ניסיוניות, לליפופוליסכרידים שנמצאים בקרום הפלזמה או בקרום החיצוני.
כל החלבונים המצויים במרחב הפריפלזמי מועברים מהציטופלזמה דרך שני מסלולי הפרשה או מערכות: מערכת ההפרשה הקלאסית (Sec) ומערכת הטרנסלוקציה הכפולה של ארגינין או "מערכת התרגום התאומי ארגינין" (TAT).
המערכת הקלאסית מתרגמת חלבונים במבנהם הלא מפותח והם מקופלים לאחר התרגום על ידי מנגנונים מורכבים, ואילו המצעים של מערכת TAT מקופלים באופן מלא ופועלים מחדש לתפקוד.
מאפיינים תפקודיים כלליים
למרות היותו באותו אזור מרחבי, הפונקציות של המרחב הפריפלזמי ושל הרשת הפפטידוגליקנית שונות במידה ניכרת, מכיוון שהפונקציות הקודמות הן לאירוח של חלבונים ורכיבים אנזימטיים, והאחרון משמש כתמיכה וחיזוק למעטפה. תָאִי.
"תא" חיידקי זה מאכלס חלבונים רבים המשתתפים בתהליכי ספיגת חומרים מזינים. בין אלה אנזימים הידרוליטיים המסוגלים לחילוף חומרים של זרחן וחומצות גרעין.
ניתן למצוא גם חלבונים צ'לטיים, כלומר חלבונים שמשתתפים בהובלת חומרים לתא בצורות כימיות יציבות יותר וניתנות להטמעה.
בנוסף, האזור האמור של דופן התא מכיל בדרך כלל רבים מהחלבונים הנחוצים לסינתזה של פפטידוגליקן, כמו גם חלבונים אחרים שמשתתפים בשינוי של תרכובות שעלולות להיות רעילות לתא.
מאפיינים
יש לראות את המרחב הפריפלזמי כרצף פונקציונאלי והמיקום של רבים מהחלבונים שלו תלוי, ולא במגבלות הפיזיות בתא, במיקום של חלק מהמרכיבים המבניים אליהם הם נקשרים.
תא זה מספק סביבה מחמצנת בה ניתן לייצב מבני חלבון רבים באמצעות גשרי דיסולפיד (SS).
נוכחותו של תא תאים זה בחיידקים מאפשרת להם לרצף אנזימים degradative שעלולים להיות מסוכנים כמו RNases ופוספטאזים אלקליין, ומסיבה זו הוא ידוע כמבשר האבולוציוני של ליזוזומים בתאים אוקיוטרוטיים.
פונקציות חשובות נוספות של המרחב הפריפלזמי כוללות הובלה וכימוטקסיס של חומצות אמינו וסוכרים, בנוסף לנוכחות חלבונים עם פונקציות דמויי צ'פרון הפונקציות בביוגנזה של מעטפת התא.
חלבונים דמויי צ'פרון במרחב הפריפלזמי הם חלבונים נלווים התורמים לקטליזה המתקפלת של חלבונים הועברו לתא זה. ביניהם כמה חלבונים disulfide-isomerases, המסוגלים להקים ולהחליף גשרי דיסולפיד.
מספר גדול של אנזימים משפילים נמצאים בפריפלזמה. אלקליין פוספטאז הוא אחד מהם ונמצא קשור לליפופוליסכרידים קרוםיים. תפקידו העיקרי הוא הידרוליזה של תרכובות זרחתיות בעלות אופי שונה.
כמה מחקרים פיזיולוגיים הראו כי מולקולות אנרגיה גבוהה כמו GTP (גואנוזין 5'-טריפוספט) מנוהלות על ידי פוספטים אלה במרחב הפריפלזמי וכי המולקולה לעולם אינה באה במגע עם הציטופלזמה.
המרחב הפריפלזמי של כמה חיידקים המכחישים (המסוגלים להפחית ניטריטים לגז חנקן) וכימוליוטו-אוטוטרופים (שיכולים לחלץ אלקטרונים ממקורות אנאורגניים) מכילים חלבונים המובילים אלקטרונים.
הפניות
- קוסטרטון, ג'יי, אינגרם, ג'יי, וצ'נג, ק '(1974). מבנה ותפקוד מעטפת התא של חיידקים גראם-שליליים. ביקורות בקטריולוגיות, 38 (1), 87-110.
- דמיטריב, ב., טוקאץ ', פ., ואהלרס, ש' (2005). לכיוון מבט כולל על דופן התא של החיידק. מגמות במיקרוביולוגיה, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). הביופיזיקה של המרחב ההפרפריזמי גראם-שלילי. ביקורות ביקורתיות במיקרוביולוגיה, 24 (1), 23–59.
- מקליסטר, טי ג'יי, קוסטרטון, ג'יי.וי, תומפסון, ל., תומפסון, ג'יי, ואינגרם, ג'יי.מ (1972). התפלגות פוספטאז אלקליני בתוך המרחב ההקפי של חיידקים גראם-שליליים. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
- Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., and Ehrmann, M. (2011). בקרת איכות חלבון בביצוע החיידק. Annu. הכמרית מיקרוביול. , 65, 149-168.
- Missiakas, D., and Raina, S. (1997). חלבון מתקפל בביצוע החיידק. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). מיקרוביולוגיה (מהדורה חמישית). חברות מקגרו-היל.
- סטוק, ג'יי, ראוך, ב. ורוזמן, ש '(1977). חלל פריפריזמי בסלמונלה טיפימוריום. כתב העת לכימיה ביולוגית, 252 (21), 7850-7861.