כלורופלסטים: מאפיינים, פונקציות ומבנה - ביולוגיה - 2025

כלורופלסטים הם סוג של אברונים בתא מופרד על ידי מערכת הממברנה מורכבת, טיפוסי של צמחים ואצות. הכלורופיל נמצא בפלסטיד זה, בפיגמנט האחראי על תהליכי פוטוסינתזה, בצבע הירוק של צמחים ומאפשר חיים אוטוטרופיים של שושלות אלה.

יתרה מזאת, כלורופלסטים קשורים לייצור אנרגיה מטבולית (ATP - אדנוזין טריפוספט), סינתזה של חומצות אמינו, ויטמינים, חומצות שומן, רכיבי ליפידים בממברנותיהם והפחתת ניטריטים. יש לה גם תפקיד בייצור חומרי הגנה נגד פתוגנים.

כלורופלסט. מאת Miguelsierra, מ- Wikimedia Commons

לאורגנל פוטוסינתטי זה יש גנום מעגלי משלו (DNA) ומוצע כי בדומה למיטוכונדריה, הם מקורם בתהליך של סימביוזה בין מארח לחיידק פוטוסינתטי אבותי.

מָקוֹר

כלורופלסטים הם אברונים בעלי מאפיינים של קבוצות אורגניזמים רחוקים מאוד: אצות, צמחים ופרוקריוטות. עדות זו מצביעה על כך שהאורגנל מקורו באורגניזם פרוקריוטי בעל יכולת פוטוסינתזה.

ההערכה היא שהאורגניזם האוקריוטי הראשון, בעל יכולת פוטוסינתזה, מקורו לפני כמיליארד שנה. עדויות מצביעות על כך שקפיצה אבולוציונית משמעותית זו נגרמה כתוצאה מרכישת ציאנו-בקטריום על ידי מארח אקוקרוטי. תהליך זה הוליד שושלות שונות של אצות וצמחים אדומים וירוקים.

באופן דומה, מתעוררים אירועי סימביוזה משנית וטריונית, בהם שושלת של אאוקריוטים מייצרת קשר סימביוטי עם עוד אוקריוט פוטוסינטטי חי בחופשיות.

במהלך האבולוציה, קוצר הגנום של החיידק המשמעותי וחלק מהגנים שלו הועברו ומשולבים בגנום הגרעיני.

ארגון הגנום של הכלורופלסטים הנוכחיים מזכיר פרוקריוט, אולם יש לו גם תכונות של החומר הגנטי של האוקריוטות.

התיאוריה האנדוסימביוטית

התיאוריה האנדוסימביוטית הוצעה על ידי לין מרגוליס בסדרת ספרים שפורסמו בשנות ה -60 וה -80. עם זאת, זה היה רעיון שהיה קיים מאז שנות ה -20, שהציע מרשקובסקי.

תיאוריה זו מסבירה את מקורם של הכלורופלסטים, המיטוכונדריה וגופי הבסיס הקיימים ב flagella. על פי השערה זו, מבנים אלה היו בעבר אורגניזמים פרוקריוטים חופשיים.

אין הרבה עדויות התומכות במוצא האנדוסימביוטי של גופי בזל מפרוקריוטים זזים.

לעומת זאת, ישנן עדויות חשובות התומכות במוצא האנדוסימביוטי של המיטוכונדריה מ α-Proteobacteria ושל כלורופלסטים מ ציאנובקטריה. העדויות הברורות והחזקות ביותר הן הדמיון בין שני הגנומים.

מאפיינים כלליים של כלורופלסטים

כלורופלסטים הם הסוג הבולט ביותר של פלסטידים בתאי צמחים. מדובר במבנים סגלגלים המוקפים בקרומים ובתוכם מתרחש התהליך המפורסם ביותר של אוקיוטות אוטוטרופיות: פוטוסינתזה. הם מבנים דינאמיים ויש להם חומר גנטי משלהם.

בדרך כלל הם ממוקמים על עלי צמחים. בתא צמח טיפוסי יכולים להיות 10 עד 100 כלורופלסטים, אם כי המספר משתנה למדי.

בדומה למיטוכונדריה, הירושה של כלורופלסטים מהורים לילדים מתרחשת על ידי אחד ההורים ולא על ידי שניהם. למעשה, האברונים הללו דומים למדי למיטוכונדריה בכמה מובנים, אם כי מורכבים יותר.

מבנה (חלקים)

כלורופלסט. מאת Gmsotavio, מ- Wikimedia Commons

כלורופלסטים הם אברונים גדולים, באורך של 5 עד 10 מיקרומטר. ניתן להמחיש את המאפיינים של מבנה זה תחת מיקרוסקופ אור מסורתי.

הם מוקפים בקרום שומני כפול. בנוסף, יש להם מערכת שלישית של ממברנות פנימיות, המכונות ממברנות תילאוקואידים.

מערכת ממברנה אחרונה זו יוצרת קבוצה של מבנים דמויי דיסק, המכונים תילקואידים. צומת התילקואידים בערימות נקרא "גרנה" והם קשורים זה בזה.

הודות למערכת ממברנות משולשת זו, המבנה הפנימי של הכלורופלסט מורכב ומחולק לשלושה מרחבים: החלל הבין ממברני (בין שני הממברנות החיצוניות), הסטרומה (שנמצאת בכלורופלסט ומחוצה קרום התילאוקיד) ועל ידי אחרון לומן של התילקואיד.

ממברנות חיצוניות ופנימיות

מערכת הממברנה קשורה לדור ה- ATP. בדומה לקרומים של המיטוכונדריה, הקרום הפנימית היא זו שקובעת את מעבר המולקולות לאורגנל. פוספדיטיכלולין ופוספדיטיגלגליצרול הם השומנים השכיחים ביותר בקרומי כלורופלסט.

הקרום החיצוני מכיל סדרה של נקבוביות. מולקולות קטנות יכולות להיכנס בחופשיות לתעלות אלה. הממברנה הפנימית מצידה אינה מאפשרת מעבר חופשי של סוג זה של מולקולות במשקל נמוך. כדי שהמולקולות יכנסו עליהן לעשות זאת באמצעות הובלות ספציפיות המעוגנות לקרום.

במקרים מסוימים קיים מבנה הנקרא תכנית הרשת ההיקפית, הנוצרת על ידי רשת ממברנות, שמקורה ספציפית מהקרום הפנימי של הכלורופלסט. ישנם סופרים הרואים בהם ייחודיים מצמחים עם מטבוליזם C4, למרות שהם נמצאו בצמחי C3.

תפקודם של צינורות ושתית אלה אינו ברור עדיין. מוצע כי הם יוכלו לתרום להובלה מהירה של מטבוליטים וחלבונים בתוך הכלורופלסט או להגדלת פני הקרום הפנימית.

קרום תילאוכיד

קרום תילאוכיד. Par Tameeria sur Wikipediaédia anglais, באמצעות Wikimedia Commons

שרשרת הובלת האלקטרונים המעורבת בתהליכים פוטוסינתטיים מתרחשת במערכת ממברנה זו. פרוטונים נשאבים דרך ממברנה זו, מהסטרומה לתילקואידים.

שיפוע זה מביא לסינתזה של ATP, כאשר הפרוטונים מופנים חזרה לסטרומה. תהליך זה שווה לזה שמתרחש בקרום הפנימי של המיטוכונדריה.

הממברנה התילאואידית מורכבת מארבעה סוגים של ליפידים: מונוגלקקטוזיל דיאקיל-גליצרול, digalactosyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol, ו- phosphatidylglycerol. כל סוג ממלא פונקציה מיוחדת בתוך הדו-שיח השומני של החלק הזה.

תילאוקוידים

Thylakoids הם מבנים ממברניים בצורה של שקיות או דיסקים שטוחים הנערמים ב"גרנה "(ריבוי מבנה זה הוא גראנום). דיסקים אלה בקוטר 300 עד 600 ננומטר. המרחב הפנימי של התילקואיד נקרא לומן.

הארכיטקטורה של ערימת התילואיד עדיין מתלבטת. מוצעים שני דגמים: הראשון הוא הדגם הסליל, שבו התילאוכואידים נפצעים בין הגרגרים בצורה סלילית.

לעומת זאת, הדגם האחר מציע דו-כיוונית. השערה זו מצביעה על כך שגרנה נוצרת על ידי התפלגות הסטרומה.

סטרומה

הסטרומה היא הנוזל הג'לטיני המקיף את התילקואידים ונמצא באזור הפנימי של הכלורופלסט. אזור זה תואם את הציטוזול של החיידק כביכול שמקורו בפלסטיד מסוג זה.

באזור זה נמצאות מולקולות DNA וכמות גדולה של חלבונים ואנזימים. באופן ספציפי הם האנזימים שמשתתפים במחזור קלווין, לקיבוע של פחמן דו חמצני בתהליך הפוטוסינתטי. ניתן למצוא גם גרגרי עמילן

ריבוזומי כלורופלסט נמצאים בסטרומה, מכיוון שמבנים אלה מסנתזים את החלבונים שלהם.

גנום

אחד המאפיינים החשובים ביותר של כלורופלסטים הוא שיש להם מערכת גנטית משלהם.

החומר הגנטי של כלורופלסטים מורכב ממולקולות DNA מעגליות. לכל אורגנל יש עותקים מרובים של מולקולת עגולה זו 12-16 קילובייט (קילובאז). הם מאורגנים במבנים הנקראים נוקלאואידים ומורכבים מעשרה עד 20 עותקים של הגנום הפלסטיד, יחד עם חלבונים ומולקולות RNA.

ה- DNA של כלורופלסט מכיל כ -120 עד 130 גנים. אלה מביאים לחלבונים ו- RNA הקשורים לתהליכים פוטוסינתטיים כמו רכיבים במערכת הפוטו-איי I ו- II, ATP סינתזה ואחת מיחידות המשנה של רוביסקו.

רוביסקו (ריבולוזה-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן) הוא מתחם אנזים מכריע במחזור קלווין. למעשה, הוא נחשב לחלבון השופע ביותר בכדור הארץ.

RNA להעברה וריבוזומל משמשים בתרגום של RNA מסרים המקודדים בגנום הכלורופלסט. זה כולל RNAs ריבוזומלי של 23S, 16S, 5S ו- 4.5S ומעברי RNA. זה גם מקודד ל 20 חלבונים ריבוזומלים ותת-יחידות מסוימות של פולימראז RNA.

עם זאת, אלמנטים מסוימים הנחוצים לתפקוד הכלורופלסט מקודדים בגנום הגרעיני של תא הצמח.

מאפיינים

ניתן להיחשב בכלורופלסטים כמרכזים מטבוליים חשובים בצמחים, שם מתרחשות תגובות ביוכימיות מרובות הודות לספקטרום הרחב של אנזימים וחלבונים המעוגנים לקרומים שאותם אברונים אלה מכילים.

יש להם תפקיד קריטי באורגניזמים מהצומח: זה המקום בו מתרחשים תהליכים פוטוסינתטיים, שם אור השמש הופך לפחמימות, כשהחמצן הוא מוצר משני.

סדרה של פונקציות ביו-סינתטיות משניות מתרחשת גם בכלורופלסטים. להלן נדון בכל פונקציה בפירוט:

פוטוסינתזה

פוטוסינתזה (משמאל) והנשמה (מימין). תמונה מימין צולמה מ- BBC

פוטוסינתזה מתרחשת בזכות הכלורופיל. פיגמנט זה נמצא בתוך הכלורופלסטים, בקרומים של התילקואידים.

זה מורכב משני חלקים: טבעת וזנב. הטבעת מכילה מגנזיום ואחראית על ספיגת האור. זה יכול לקלוט אור כחול ואור אדום, ומשקף את האזור הירוק של ספקטרום האור.

תגובות פוטוסינתטיות מתרחשות בזכות העברת אלקטרונים. האנרגיה שמגיעה מהאור מעניקה אנרגיה לפיגמנט הכלורופיל (אומרים שהמולקולה "מתרגשת מהאור"), וגורמת לתנועה של חלקיקים אלה בקרום התילאוכיד. הכלורופיל מקבל את האלקטרונים שלו ממולקולת מים.

תהליך זה מביא להיווצרות שיפוע אלקטרוכימי המאפשר סינתזה של ATP בסטרומה. שלב זה ידוע גם בשם "אור".

החלק השני של הפוטוסינתזה (או השלב האפל) מתרחש בסטרומה וממשיך בציטוזול. זה ידוע גם כתגובות קיבוע פחמן. בשלב זה, המוצרים של התגובות הקודמות משמשים לבניית פחמימות מ- CO ₂ .

סינתזה של ביומולקולות

בנוסף, לכלורופלסטים פונקציות מתמחות אחרות המאפשרות התפתחות וצמיחה של הצמח.

באורגנל זה מתרחשת הטמעה של חנקות וסולפטים, ויש להם את האנזימים הדרושים לסינתזה של חומצות אמינו, פיטוהורמונים, ויטמינים, חומצות שומן, כלורופיל וקרוטנואידים.

מחקרים מסוימים זיהו מספר משמעותי של חומצות אמינו המסונתזות על ידי איבר זה. קירק ועמיתיו חקרו את ייצור חומצות האמינו בכלורופלסטים של Vicia faba L.

מחברים אלה מצאו כי חומצות האמינו המסונתזות הנפוצות ביותר היו גלוטמט, אספרטט ותראונין. סוגים אחרים, כמו אלנין, סרין וגליצין, סונתזו גם הם אך בכמויות קטנות יותר. עוד התגלו שלוש עשרה חומצות האמינו הנותרות.

גנים שונים המעורבים בסינתזת שומנים בודדו. לכלורופלסטים יש את המסלולים הדרושים לסינתזה של שומנים איזופרנואידים, החיוניים לייצור כלורופיל ופיגמנטים אחרים.

הגנה מפני פתוגנים

לצמחים אין מערכת חיסון מפותחת הדומה לזו של בעלי חיים. לכן על מבני תאים לייצר חומרים אנטי-מיקרוביאליים על מנת להתגונן מפני גורמים מזיקים. למטרה זו צמחים יכולים לסנתז מינים של חמצן תגובתי (ROS) או חומצה סליצילית.

כלורופלסטים קשורים לייצור חומרים אלה המבטלים פתוגנים אפשריים שנכנסים לצמח.

באופן דומה, הם מתפקדים כ"חיישנים מולקולריים "ומשתתפים במנגנוני התרעה, ומעבירים מידע לאברונים אחרים.

פלסטידים אחרים

כלורופלסטים שייכים למשפחה של אברונים צמחיים הנקראים פלסטידים או פלסטידים. כלורופלסטים נבדלים בעיקר משאר הפלסטידים בכך שיש להם את כלורופיל הפיגמנט. הפלסטידים האחרים הם:

הכרומופלסטים: מבנים אלה מכילים קרוטנואידים, הם קיימים בפרחים ופרחים. הודות לפיגמנטים אלה, למבני הצמחים צבעי צהוב, כתום ואדום.

-לוקופלסטים: פלסטידים אלה אינם מכילים פיגמנטים ולכן הם לבנים. הם משמשים כשמורה ונמצאים באיברים שאינם מקבלים אור ישיר.

-אמילופלסטים: מכילים עמילן ונמצאים בשורשים ופקעות.

מקורם של פלסטידים ממבנים הנקראים פרוטופלסטידים. אחד המאפיינים המפתיעים ביותר של פלסטידים הוא תכונתם לשנות את הסוג, גם אם הם כבר נמצאים בשלב בוגר. שינוי זה מופעל על ידי אותות סביבתיים או מהותיים מהמפעל.

לדוגמא, כלורופלסטים מסוגלים לעורר כרומופלסטים. לצורך שינוי זה מתפרק הקרום התילאואיד והקרוטנואידים.

הפניות

1. אלן, ג'יי.פי (2003). מדוע כלורופלסטים ומיטוכונדריה מכילים גנים. גנומיקה השוואתית ותפקודית, 4 (1), 31–36.
2. קופר, G. M (2000). התא: גישה מולקולרית. מהדורה שנייה. מקורבי סינאור
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., and Chang, W.-J. (2016). גנים של כלורופלסט: גיוון, אבולוציה ויישומים בהנדסה גנטית. ביולוגיה של גנום, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). תשתית היקפית בכלורופלסטים של צמחים שונים במסלולי קיבוע CO 2 ובנשמת הצילום. צמח, 107 (3), 189-204.
5. גריי, MW (2017). לין מרגוליס והשערת האנדוסימביונט: 50 שנה לאחר מכן. ביולוגיה מולקולרית של התא, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, and Leister, D. (2014). התפתחות, מבנה ותפקודים של כלורופלסט. דוחות F1000 פרק זמן, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). ביוסינתזה של חומצות אמינו על ידי כלורופלסטים מבודדים במהלך פוטוסינתזה. פיזיולוגיה של הצומח, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). תפקיד הליפידים בביוגנזה של כלורופלסט. בליפידים בהתפתחות צמחים ואצות (עמ '103-125). שפרינגר, צ'אם.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). תפקיד הכלורופלסטים בפתולוגיה של הצמח. מאמרים בביוכימיה, EBC20170020.
10. Wise, RR, והובר, JK (2007). מבנה פלסטידים ותפקודם. ספרינגר מדע ומדיה עסקית.