CALIPTRA: תכונות ופונקציות - ביולוגיה - 2025

Caliptra הוא מונח המשמש בעיקר בבוטניקה להגדרת סוגים שונים של רקמות מגן. המילה נובעת מהיוונית העתיקה καλύπτρα (kaluptra) שמשמעותה כיסוי, רעלה או כיסוי.

המונח קליפרט משמש להגדרת צמחי ברופיטה רקמה דקה בצורת פעמון המגנה על הספורופיט במהלך ההתפתחות; בצמחים פורחים ופירותיים, זהו כיסוי בצורת כובע המגן על מבנים כאלה, ובשורש זהו שכבת הגנה של מערכת האפיק.

קליפות של טחב פטנס של פיסקומיטרלה. צולם ונערך מתוך: רלף רסקי

בזואולוגיה, לעומת זאת, המונח קליפרה משמש להגדרת מבנה ממברני קטן ומוגדר היטב, הממוקם על גבי צמד הכנפיים השני (ההלטרים) המעודן של זבובים ויתושים, שיש לו עניין טקסונומי גבוה. במאמר זה תישקל רק המשמעות הבוטנית של המונח.

הִיסטוֹרִיָה

השימוש במונח קליפרה מתוארך לתקופה ארוכה, עד לפני יותר מ 1800 שנה, בכתביו של הדקדוק הרומאי השישי פומפיוס פסטוס, שהשתמש בו ביצירתו De Significatione Verborum.

בין המאות ה- V עד ה- XV (ימי הביניים), לעומת זאת, המונח שימש לשמות הכריכות של כמה סוגים של זרעים. החל מהמאה ה -18 השתמשו בו בוטנאים באותה תקופה כדי לייעד את שארית ארכיבוניום הטחבים.

בסוף המאה ה -19 המיקולוג והבוטנאי הצרפתי המפורסם פיליפ אדואר לאון ואן טיגהם השתמש במונח כדי להגדיר קרום עבה של הפרנצ'ימה המגנה על אזור הצמיחה האפיתית הקיצונית של צמחי כלי הדם, מה שכיום בוטניקה הם מכנים גם התמודדות.

מאפיינים

מקור: Meristem Apical של שורש בצל (»Allium cepa») המכוסה על ידי הקליפטרה. מדריד, 2007-03-25. צילום: לואיס פרננדז גרסיה {{cc-by-sa-2.5-es}}

הקליפטרה מורכבת מתאים חיים של רקמת parenchyma. בדרך כלל הוא מכיל עמילופלסטים מיוחדים עם גרגירי עמילן. יש בו תאים בעלי חיים בינוניים עד קצרים שכאשר גוססים מוחלפים על ידי המריסטם הקיצוני.

תאים אלה מופצים בשורות רדיאליות. בתאים מרכזיים בג'ימנוספרמה מהסוגות פינוס ופיקאה (למשל) הם יוצרים ציר הנקרא קולומלה והמריסטם הוא מהסוג הפתוח, ובקבוצות אחרות של צמחים התאים מסודרים בשורות אורכיות.

בבירופיטים הוא משמש להגדרת החלק המוגדל של איבר המין הרב-תאי (ארכגוניום), המכיל את הביוץ או הסבך הנקבי של האזוב, ואילו בחלק מהזרעונים עם פרחים זהו רקמת ההגנה של האבקנים והפיסטולים.

המונח כובע הוא מילה נרדפת לקליפטרה, ושניהם משמשים לתיאור הרקמה המכסה את האזור האפכי של השורשים, שנמצא בסוף השורש ובעל מראה של חרוט.

הַדְרָכָה

מקור הקליפטרה ממקומות שונים על צמחים.

Pteridophytes

בשרכים (Pteridophyta) הן בשורש והן בגבעול ישנו תא קפוא טטרהדרלי המייצר תאים על ידי חלוקה על כל אחד מארבעת הפנים שלו. תאים אלה צומחים כלפי חוץ ליצירת הקליפטרה ורקמות אחרות באמצעות חלוקה נוספת.

Spermatophytes

בצמחי התעמלות ובאזיוספרמות, היווצרותם באופן כללי אינה מאוד ברורה. עם זאת, ידוע כי בגימנסופרמסים המריסטם האפטי אינו מציג תא מריסטמטי אפייתי, ובמקום זאת ישנן שתי קבוצות של תאים ראשוניים (קבוצה פנימית וחיצונית).

הקבוצה הפנימית אחראית על גיבוש המסה העיקרית של גוף השורש באמצעות חלוקות אנטי-קליניות חלופיות ומומחים, בעוד שהקבוצה החיצונית אחראית על ייצור הרקמות בקליפת המוח וקליפטרה.

לעומת זאת, באנגי-פרפרסמים יש מרכז היווצרות מרובד של קבוצות ראשוניות של תאים עצמאיים בסוף הקיפול של השורש. רקמות מבוגרים שונות נוצרות ממרכז זה, כמו קליפטרה ואפידרמיס, בין היתר.

מבנה האימונים הראשוני עשוי להשתנות במקרים מסוימים. בצמחים חד-קרקעיים כמו עשב, הוא נוצר בשכבה meristematic המכונה קליפטרוגן.

שכבה חיצונית זו (קליפטרוגן) מאוחדת עם הפרוטודרמיס (המייצר את הרקמה השטחית של השורש) כמו גם את השכבה המריסטמטית שבבסיס, ויוצרת קבוצה ראשונית ייחודית שממנה מגיעה הרקמה הקורטיקלית.

ברוב הצמחים הדיקוטילוניים, הקליפטרה נוצרת בקליפרדרמטוגן. זה מתרחש על ידי חלוקות אנטיקליניות של אותה קבוצה ראשונית המהווה גם את הפרוטודרמיס.

מאפיינים

התפקיד העיקרי של הקליפטרה הוא לספק הגנה. בטחבים היא אחראית על הגנה על הספורופיט, שם נוצרים נבגים ובוגרים, ואילו בצמחי spermatophyte הוא יוצר שכבת הגנה או רקמה על אקדחים ואבנים.

בשורש זהו הציפוי המגונן של המבנה המריסטמטי, הוא מספק הגנה מכנית כאשר השורש צומח ומתפתח דרך המצע (אדמה). תאי הקליפטרה מתחדשים ללא הרף מכיוון שגידול שורשים כרוך בחיכוך רב ואובדן או הרס תאים.

קליפרה משתתף ביצירת מוקיגל או רירית, חומר צמיג וג'לטי המורכב בעיקר מפוליסכרידים המכסה את תאי המריסטם שזה עתה נוצרו ומשמן את מעבר השורש דרך האדמה. תאי קליפרטה מאחסנים את המוגלגל הזה בכליות של מנגנון גולגי עד שהוא משתחרר למדיום.

אברוני תאים גדולים (סטטוליטים) נמצאים בקולומלה של הקליפרה הנעה בתוך הציטופלזמה בתגובה לפעולה של כוח הכבידה. זה מצביע על כך שהקליפטרה היא האיבר האחראי על שליטת הגיאוגרפיה של השורש.

סוף שורש, נראה בהגדלה של 100X. אגדה: 1) meristem, 2) קולומלה של הקליפטרה (סטטוציטים עם סטטוליטים), 3) חלק לרוחב של השורש, 4) תאים מתים מהניתוק של הקליפטרה, 5) מאזור ההתארכות. צולם ונערך מתוך: SuperManu.

גיאוטרופיזם והידרוטרופיזם

שורשי הצמח מגיבים לכוח המשיכה של כדור הארץ, המכונה גיאוטרופיזם (או גרוויטרופיזם). תשובה זו חיובית, כלומר, השורשים נוטים לצמוח כלפי מטה. יש לו ערך אדפטיבי רב מכיוון שהוא קובע את העיגון הנכון של הצמח למצע, ואת ספיגת המים והחומרים המזינים הקיימים באדמה.

אם שינוי סביבתי, כמו מפולת, גורם לצמח לאבד את האנכיות התת-קרקעית שלו, הגיאוטרופיזם החיובי גורם לגידול השורש הכללי לכוון מחדש כלפי מטה.

אמינובלסטים, או פלסטידים המכילים גרגירי עמילן, פועלים כחיישני כוח משיכה סלולרי.

כאשר קצה השורש מופנה לצד, הפלסטידים הללו מתיישבים על הקיר הצדדי התחתון של התאים. נראה כי יוני סידן מהאמינובלסטים משפיעים על התפלגות הורמוני הגדילה בשורש.

מצידו, הקוליפרה קולומלה ממלאת תפקיד חשוב הן בגיאוטרופיזם והן בהידרוטרופיזם חיובי (משיכה לאזורי אדמה עם ריכוז מים גבוה יותר).

חשיבות מדעית

מנקודת המבט הפילוגנטית והטקסונומית, חקר הקליפטרה היה כלי שימושי, מאז סוג ההתפתחות שלו, כמו גם המבנים שרקמה זו מגינה שונים זה מזה בהתאם לקבוצת הצמחים.

חקירות רלוונטיות אחרות ביחס לקליפטרה הן בנושא הגיאוטרופיזם, הגיאוגרפיה וכוח הכבידה של השורש. שם הוכיחו מחקרים שונים כי בקליפטרה יש תאים וגם אברונים תאיים (אמילופלסטים או סטטוליתים) המעבירים גירויים כבידתיים לקרום הפלזמה המכיל אותם.

גירויים אלה מתורגמים לתנועות של השורש, ותלויים בסוג השורש ובאופן צמיחתו. לדוגמא, נמצא שכאשר שורשים צומחים אנכית, סטטוליתים מרוכזים בדפנות התחתונות של תאים מרכזיים.

עם זאת, כאשר שורשים אלה ממוקמים במצב אופקי, הסטטוליטים או העמילופלסטים נעים כלפי מטה והם ממוקמים באזורים שהיו בעבר קירות מכוונים אנכית. תוך זמן קצר השורשים מכוונים מחדש אנכית וכך העמילופלסטים חוזרים למצב הקודם.

הפניות

1. קליפטרה. התאושש מ- en.wikipedia.org.
2. קליפטרה. בוטניקה מורפולוגית. התאושש מ- biologia.edu.ar.
3. קליפטרה. צמחים ופטריות. התאושש מ- Plantasyhongos.es.
4. פ. סיטה, EW Weiler, JW Kadereit, A. Bresinsky, C. Korner (2002). אמנה בוטנית. מהדורה 35. מהדורות אומגה.
5. אטימולוגיה של קליפרה. התאושש מ- etimologias.dechile.net.
6. התמודדות (ביולוגיה). התאושש מ- pt.wikipedia.org.
7. מערכת השורשים ונגזרותיה. התאושש מ- britannica.com.
8. קליפטרה. התאושש מ- es.wikipedia.org.
9. ח. קוניס, א. שנק וג. פלורס (2000). ביולוגיה. המהדורה השישית. העריכה של מדיקה פאנמריקנה.
10. J.-J. Zou, Z.-Y. Zheng, S. Xue, H.-H. לי, י .- ר. Wang, J. Le (2016). תפקידו של חלבון 3 שקשור לערבידיופסיס אקטין בהשתקעות עמילופלסט והובלת אוקסין קוטביות בכבידת השורש. כתב העת לבוטניקה ניסיונית.