חומר ניגרה: תפקודים, אנטומיה ומחלות - נוירופסיכולוגיה - 2025

ה ניגרה המהותית היא חלק הטרוגני של המוח התיכון, אזור ספציפי במוח. באופן דומה, זהו מרכיב חשוב במערכת הגנגליה הבסיסית. זה מהווה חלק הגבי של המוח המאופיין בכך שיש בו נוירונים המכילים נוירומלנין, פיגמנט כהה הספציפי למוח.

השם substantia nigra מתייחס להופעת נוירונים באזורים ספציפיים במוח התיכון. לאלה צבע כהה, הדומה מאוד לשחור.

מבחינת תפקידיו, ה- substantia nigra מורכב מנוירונים דופמינרגיים ו- GABAergic, והוא ממלא תפקיד חשוב בבקרת הפעילות המוטורית.

אנטומיה של ניגרה המהותית

MRI, חתך אופקי. החומר השחור מודגש באדום.

ה ניגרה המהותית היא אזור במוח השוכב הגבי אל עצמות המוח ומשתרע פנים אל פנים לאורך מוח המוח.

המחקרים הראשונים על חומר מסוים זה בוצעו על ידי מינגאציני בשנת 1888 ועל ידי סנו בשנת 1919. מאז הסיקו כי החומר השחור מחולק לשני חלקים מקרוסקופיים.

הראשון, המכונה החלק הגבי, מאופיין בכך שהוא חומר עשיר מאוד בנוירונים עם נוירומלנין. צבעו של פיגמנט זה גורם לתאים באזור זה להיראות כהים מהרגיל.

החלק האחר של מבנה היגיינה נמצא באזור הגחון ביותר, שם נמצא מבנה היבשת המהיר ביותר. יש לו צורת ביצה משוטחת ומאופיינת בכך שהיא ענייה יותר בתאים.

לבסוף, כמה מחברים מגנים על קיומו של חלק לרוחב של substantia nigra. עם זאת, נכון לעכשיו חלק זה נחשב לחלק מהחלק הגחון של החומר.

מצד שני, ניתן להבדיל בקלות בין שני החלקים של substantia nigra באמצעות סוג המעבירים העצביים שהם כוללים. בעוד שנוירונים בחלק הגבי מכילים ריכוזים גבוהים של דופמין, נוירונים בחלק הגחון עשירים יותר ב- GABA.

מאפיינים

מיקום ניגרה המהותית המסומנת באדום

תפקידי הניגרה המהותיים בהחלט שנויים במחלוקת כיום. אילו פעילויות מבצעים אזורי מוח אלה או אילו פונקציות ספציפיות הם מבצעים טרם נבדק במלואו.

עם זאת, הנתונים שהתקבלו אודות פעילותו מעלים כי החומר השחור יכול להיות מעורב בארבעה תהליכים עיקריים: למידה, תכנון מוטורי, תנועת עיניים וחיפוש אחר תגמול.

לְמִידָה

הקשר בין למידה לבין substantia nigra טמון בקשר שמבנה זה מציג עם מחלת פרקינסון. כיום ידוע היטב כי שינויים בנוירונים של נימרית ה substantia nigra הם סימן לפתולוגיה ניוונית.

תמונה מיקרו-גרפית של נגיף היסודיות אצל חולה פרקינסון המציגה אובדן של תאים דופמינרגיים, כמו גם גוף Lewy ופתולוגיית Lewy neurite. מקור: סוראג 'רג'אן

במובן זה, השינויים האמנזיים שרבים מהנושאים בפרקינסון בהווה, הניעו את תחילת המחקר של תפקידה של היסוד הניגרה בלמידה.

באופן ספציפי, צוות חוקרים מאוניברסיטת פנסילבניה הראו כי גירוי של תאי עצב דופמינרגיים בניגרה המהותית יכול לשנות את תהליך הלמידה.

המחקר בוצע בקבוצת נבדקים שעקבו אחר טיפול נגד מחלת פרקינסון באמצעות גירוי עמוק, מה שמלמד כיצד ההתערבות שיפרה את הלמידה האסוציאטיבית של המשתתפים.

ציד תגמולים

באותו מחקר קודם הראה כיצד הגירוי של תאי עצב דופמינרגיים בסובייטי ניגרה סיפק תחושות משתלמות אצל אנשים.

מסיבה זו נטען כי מבנה מוחי זה יכול להיות קשור קשר הדוק הן לחיפוש תגמולים והן להתמכרות.

תכנון מוטורי

תפקידה של העניינית ניגרה בתכנון מוטורי הוא אחד התפקידים הנחקרים והמתועדים ביותר.

מחקרים רבים מראים כיצד לתאי העצב של הסובייטי ניגרה תפקיד חיוני בהתפתחות תנועות הגוף, עובדה שבאה לידי ביטוי נרחב בתסמינים הפרקינסוניים שגורמת התנוונותם.

תנועות עיניים

לבסוף, הוכח גם כיצד נוירונים של substantia nigra מתערבים בתהליכי תנועות העיניים. נראה כי פונקציה זו מבוצעת בעיקר על ידי החומר השחור המעובד.

נוירונים של הניגרה המהותית

שלושה סוגים עיקריים של תאי עצב תוארו במערכת העצבים. אלה נבדלים בעיקר לפי גודלם ומיקומם.

הסוג הראשון של נוירונים הם תאים גדולים, הם נמצאים באזור הגחון של substantia nigra ומתייחסים לאזור המכונה reticular substantia nigra.

הסוג השני של תאי עצב הם תאים קטנים מעט יותר המסווגים כ"נוירונים בינוניים ". אלה נמצאים באזור הגבי של substantia nigra ומתייחסים ל substantia nigra הקומפקטי.

לבסוף, הסוג השלישי של נוירונים הם תאים קטנים שנמצאים בשני החלקים של ניגרה המהותית, הגבי והגחון. כלומר, הן ה substantia nigra המשובח והן ה- substantia nigra הקומפקטי מכילים עצבים קטנים.

נוירונים דופמין

תאי עצב של דופמין נמצאים בשפע מאוד באזור ה substantia nigra הקומפקטי (אזור הגבי), אולם הם יכולים להיות ממוקמים באזורים שונים של המוח התיכון, כולל אזור הגחון (reticulated substantia nigra).

נוירונים של דופמין נבדלים על ידי טכניקות היסטופלואורורנציה וטכניקות חיסוניות, כמו גם באמצעות מכתים של ניסל, מכיוון שסוגי נוירונים אלו הם בעלי מסות גבוהות של חומר Nissl.

תאי עצב דופמינרגיים הם בעלי גוף עצבי חציוני, שנמצא בתוך ה- substantia nigra הקומפקטי. הוא מציג מספר תהליכים דנדריטים עיקריים, לרוב בין 3 ל 6 תהליכים שיכולים לפלג עד 4 פעמים.

דנדריטים אחד או שניים מהנוירונים הללו נכנסים לחומר הרשתית ניגרה. האקסון של תאים דופמינרגיים מקורו באחד הדנדריטים העיקריים ואינו מיאלין.

האקסון אינו פולט בטחונות בתוך ה substantia nigra, והוא עובר דרך ההיפותלמוס הרוחבי, עד שהוא מגיע לאזורים הפסים. יתר הדנדריטים של הענף העצבוני בתוך הקיבולת המהותית הקומפקטית.

יתר על כן, נוירונים דופמין יש חלק קטן של נוירונים קטנים בצורת כוכב "לא דופמינרגיים" אשר הדנדריטים שלהם אינם חורגים מגבול גרעיני.

סוגים של substantia nigra

חלקים כליליים במוח האנושי המסמנים את הגנגליה הבסיסית. כחול = סטרייטום, ירוק = כדור חיוור (מקטעים חיצוניים ופנימיים), צהוב = גרעין תת-אלמי, אדום = חומר שחור (pars reticulata ו pars compacta). החלק הימני הוא העמוק ביותר, הקרוב ביותר לגזע המוח. מקור: אנדרו גיליז (משתמש: Anaru)

החומר ניגרה שונה מחומר לבן וחומר אפור על ידי המראה, המיקום, המבנה והתפקוד שלו. עם זאת, בתוך ה substantia nigra ניתן להבחין בין שני אזורים ספציפיים.

הבחנה זו מגיבה בעיקר לסוגי הנוירונים הכוללים את ה substantia nigra. באזורים מסוימים סוג תא מסוים שולט ובאחרים מחוברים עצבים שונים.

באופן דומה, שני האזורים של substantia nigra קשורים לתפקודים שונים, כמו גם לסוגים שונים של פתולוגיות.

שני החלקים של החומר השחור הם החלק הקומפקטי והחלק המשולב. החלק הקומפקטי כולל קבוצות דופמין סמוכות, והחלק המגוזר כולל גם את החלק הרוחבי של substantia nigra.

חומר שחור קומפקטי

החלק הקומפקטי של ניגרה המהותית מאופיין בנוירונים שחורים המוכתמים דרך הפיגמנט הנוירומלנין. פיגמנט זה גדל עם הגיל, כך שהנוירונים באזור זה מתכהים עם השנים.

ניתן לחלק חלק זה של נימרית ה substantia nigra בין רצפת הגחון לרצפת הגב. נוירונים בחלק הקומפקטי מקבלים אותות מעכבים מהאקסונים הבטחוניים של תאי העצב בחלק החלקי של ה- substantia nigra.

התאים הדופמינרגיים באזור זה מפנים גם מבנים אחרים במערכת הגנגליה הבסיסית כמו למשל הפלידום המדיאלי, החלק המגודר של substantia nigra והגרעין subthalamic.

פעילותה קשורה בעיקר לתהליכי למידה. עם זאת, תפקודו של אזור זה מורכב ונחקר מעט כיום.

כמה מחקרים מראים כי התנוונותם של הנוירונים הפיגמנטיים של קומפקט substantia nigra מהווה את הסימן העיקרי למחלת פרקינסון, וזו הסיבה שמציעים כי אזור זה מעורב בהתפתחות הפתולוגיה.

ביחס למחקרים אלקטרופיזיולוגיים, מספר מחברים מציינים כי נוירונים באזור זה מאופיינים בכך שיש להם פוטנציאל פעולה בצורת גל תלת-פאזית, עם השלב החיובי הראשון, ועם אורך ממוצע של יותר מ -2.5 אלפיות השנייה.

חומר שחור צלב

הרשת האלקטרונית ניגרה נבדלת שונה מהניגרה הקומפקטית על ידי הצפיפות של תאי עצב, שהיא נמוכה בהרבה. למעשה זהו אזור מפוזר במקצת והדנדריטים של הנוירונים עדיפים בניצב לאפורים המפוזרים.

זה מורכב מאוכלוסיה הטרוגנית של נוירונים GABAergic, רובם נוירוני השלכה גדולים ובינוניים, כמו גם עצבים פנימיים קטנים בצורת כוכב.

הצפיפות העצבית הנמוכה של הגישה הרשתית ניגרה דומה מאוד מבחינה אנטומית לזו של גלובוס פללידוס והגרעין האינדוקטורי. למעשה, בשל הציטולוגיה, הקשרים, הנוירוכימיה והפיזיולוגיה שלה, ניתן לראות את ה substanticular nigra של הרשתית כהרחבה של מבנים מוחיים אלה.

לנוירונים בינוניים יש גוף עצבי בעל צורה משתנה. זה יכול להיות משולש, בצורת ציר, בעל ביצה או מצולע, בדרך כלל מכיל בין 3 ל 5 דנדריטים ראשוניים שמקורם בגוף העצבי.

הדנדריטים העיקריים של הרשת העיקרית ניגרה נוצרים בקטבים של נוירוני ציר, ומתחלקים דיכוטומטיים במרחק קצר מהגוף. דנדריטים שלישוניים מופיעים בדרך כלל במרחק גדול, קרוב לדנדריטים הטרמינליים.

האקסונים של תאי העצב הם מיושנים ומקורם בגוף או בדנדריטים הראשוניים של התא. מרביתם מסתיימים בנגיף הרשתית ניגרה או ב ניגרה הקומפקטית.

בנוגע לתפקידיו, נראה כי החומר השחור המעובד קשור לתהליכי אוריינטציה ותפקוד oculomotion. באופן דומה, מבנה מוח זה נקשר למחלת פרקינסון ואפילפסיה.

הפניות

1. בקסטד, י.מ. Domesick, VB ו- Nauta, WJH (1979) קשרים אפפרנטיים של אזור substantia nigra והאזור הטגמנטלי הגחון בעכברוש. משכן מוח 175: 191-217.
2. Castellano, MA ו- Rodríguez, M. (1991) פעילות התאים הדופמינרגיים של nigrostriatal נמצאת תחת שליטה על ידי substantia nigra של הצד המוחי השוני: עדות אלקטרופיזיולוגית. מילות מוח. שׁוֹר. 27: 213-218.
3. מ- LONG, MR; CRUTCHER, MD ו- GEORGOPOULOS, AP (1983) קשרים בין תנועה ופריקה של תא בודד בסנטרה nigra של substantia nigra של הקוף המתנהג. ג'יי נוירוסק. 3: 1599-1606.
4. היקוסאקה, או; Wurtz, RH (1983). »פונקציות חזותיות ו oculomotor של קוף substantia nigra pars reticulata. III. תגובות חזותיות ותוכניות סאקייד תלויות זיכרון ». כתב העת לנוירופיזיולוגיה. 49 (5): 1268–84.