- המינוח
- היכן מתרחשת הנשימה התאית?
- מיקום הנשימה באוקריוטות
- מספר המיטוכונדריה
- מיקום הנשימה הפרוקריוטית
- סוגים
- נשימה אירובית
- נשימה אנרובית
- דוגמאות לאורגניזמים אנאירוביים
- תהליך
- מחזור קרבס
- תגובות קרבס מחזור
- שרשרת הובלת האלקטרונים
- צימוד כימוסמוטי
- כמות ה- ATP שנוצרה
- מאפיינים
- הפניות
הנשימה התאית היא תהליך שיוצר אנרגיה בצורת ATP (אדנוזין אדנוזין). בהמשך, אנרגיה זו מופנית לתהליכים סלולריים אחרים. במהלך תופעה זו המולקולות עוברות חמצון והקולט הסופי של האלקטרונים הוא, ברוב המקרים, מולקולה אורגנית.
אופיו של מקבל האלקטרונים הסופי תלוי בסוג הנשימה של האורגניזם הנחקר. באירובי - כמו הומו ספיינס - מקבל האלקטרונים הסופי הוא חמצן. לעומת זאת, עבור הנשמים אנאירוביים חמצן יכול להיות רעיל. במקרה האחרון, המקבל הסופי הוא מולקולה אורגנית שאינה חמצן.
מקור: מאת Darekk2, מ- Wikimedia Commons
הנשימה אירובית נחקרה בהרחבה על ידי ביוכימאים והיא מורכבת משני שלבים: מחזור קרבס ושרשרת תעבורת האלקטרונים.
באורגניזמים אאוקריוטים כל המכונות הדרושות להנשמתם נמצאים בתוך המיטוכונדריה, הן במטריצה המיטוכונדרית והן במערכת הממברנה של אברון זה.
המכונות מורכבת מאנזימים המזרזים את תגובות התהליך. השושלת הפרוקריוטית מאופיינת בהיעדר איברים. מסיבה זו, הנשימה מתרחשת באזורים ספציפיים של קרום הפלזמה המדמים סביבה הדומה מאוד לזו של המיטוכונדריה.
המינוח
בתחום הפיזיולוגיה למונח "נשימה" שתי הגדרות: נשימה ריאתית ונשימה תאית. כאשר אנו משתמשים במילה נשימה בחיי היומיום, אנו מתכוונים לסוג הראשון.
נשימה ריאתית כוללת את פעולת הנשימה פנימה והחוצה, תהליך זה מביא להחלפת גזים: חמצן ופחמן דו חמצני. המונח הנכון לתופעה הוא "אוורור".
לעומת זאת, הנשימה התאית מתרחשת - כשמו כן הוא - בתוך תאים והיא התפקיד האחראי לייצור אנרגיה דרך שרשרת הובלת אלקטרונים. תהליך אחרון זה הוא זה שיידון במאמר זה.
היכן מתרחשת הנשימה התאית?
מיקום הנשימה באוקריוטות
מיטוכונדריה
נשימה תאית מתרחשת באורגנל מורכב הנקרא המיטוכונדריה. מבחינה מבנית המיטוכונדריה הן ברוחב של 1.5 מיקרון ואורך של 2 עד 8 מיקרון. הם מאופיינים על ידי בעלי חומר גנטי משלהם ועל ידי חלוקה לפי ביקוע בינארי - מאפיינים של עורק בית של מקורם האנדוסימביוטי.
יש להם שני ממברנות, חלקה ופנימית עם קפלים היוצרים את הרכסים. ככל שהמיטוכונדריה פעילה יותר, כך יש לה רכסים יותר.
פנים המיטוכונדריון נקרא מטריקס המיטוכונדריאלי. בתא זה נמצאים האנזימים, הקואנזימים, המים והפוספטים הנחוצים לתגובות נשימה.
הקרום החיצוני מאפשר מעבר של רוב המולקולות הקטנות. עם זאת, הקרום הפנימי הוא שמגביל את המעבר דרך הובלות מאוד ספציפיות. החדירות של מבנה זה ממלאת תפקיד מהותי בייצור ה- ATP.
מספר המיטוכונדריה
האנזימים ורכיבים אחרים הנחוצים לצורך הנשימה התאית נמצאים מעוגנים בקרומים וחופשיים במטריקס המיטוכונדריאלי.
לכן, תאים שדורשים כמות גדולה יותר של אנרגיה מאופיינים בכך שיש להם מספר גבוה של מיטוכונדריה, בניגוד לתאים שדרישת האנרגיה שלהם נמוכה יותר.
לדוגמא, בתאי כבד יש בממוצע 2,500 מיטוכונדריה, בעוד שתא שריר (פעיל מאוד מבחינה מטבולית) מכיל מספר גבוה בהרבה, והמיטוכונדריה מסוג תאים זה גדולים יותר.
בנוסף, אלה ממוקמים באזורים ספציפיים בהם נדרשת אנרגיה, למשל סביב סמל הזרע.
מיקום הנשימה הפרוקריוטית
מבחינה הגיונית, אורגניזמים פרוקריוטיים צריכים לנשום ואין להם מיטוכונדריה - וגם לא אברונים מורכבים האופייניים לאיקריוטים. מסיבה זו, תהליך הנשימה מתרחש בפתיחות קטנות של קרום הפלזמה, באופן דומה לאופן בו הוא מתרחש במיטוכונדריה.
סוגים
ישנם שני סוגים בסיסיים של נשימה, תלוי במולקולה ששימשה כקבלן הסופי של האלקטרונים. בהנשמה אירובית המקבל הוא חמצן, בעוד שבאנאירובי מדובר במולקולה אורגנית - אם כי במקרים ספציפיים מעטים המקבל הוא מולקולה אורגנית. להלן נתאר כל אחד בפירוט:
נשימה אירובית
באורגניזמים הנשימה אירובית, המקבל הסופי לאלקטרונים הוא חמצן. השלבים המתרחשים מחולקים למחזור קרבס ולשרשרת הובלת האלקטרונים.
ההסבר המפורט על התגובות המתרחשות במסלולי ביוכימיה אלה יפותח בסעיף הבא.
נשימה אנרובית
המקבל הסופי מורכב ממולקולה שאינה חמצן. כמות ה- ATP הנוצרת כתוצאה מהנשמה אנאירובית תלויה בכמה גורמים, כולל האורגניזם הנחקר והמסלול בו נעשה שימוש.
עם זאת, ייצור האנרגיה תמיד גבוה יותר בהנשמה אירובית, שכן מחזור הקרבס עובד רק באופן חלקי ולא כל מולקולות הטרנספורטר בשרשרת משתתפות בהנשמה.
מסיבה זו, צמיחתם והתפתחותם של אנשים אנאירוביים פחותים באופן משמעותי מאלו האירוביים.
דוגמאות לאורגניזמים אנאירוביים
בחלק מהאורגניזמים חמצן רעיל והם נקראים אנאירובים קפדניים. הדוגמא הידועה ביותר היא זו של החיידק הגורם לטטנוס ולבוטוליזם: קלוסטרידיום.
בנוסף, ישנם אורגניזמים אחרים שיכולים לסירוגין בין נשימה אירובית ואנאירובית, המכונים אנאירובים facultative. במילים אחרות, הם משתמשים בחמצן כשהוא מתאים להם ובהעדרו הם נוגעים לנשימה אנאירובית. לדוגמא, החיידק הידוע Escherichia coli הוא בעל מטבוליזם זה.
חיידקים מסוימים יכולים להשתמש ביון החנקתי (NO 3 - ) כמקבל האלקטרונים הסופי, כמו הסוגות Pseudomonas ו- Bacillus. ניתן להפחית את היון האמור ליון ניטריט, תחמוצת החנקן או גז חנקן.
במקרים אחרים הקולט הסופי מורכב מיון הגופרתי (SO 4 2- ) שמוליד מימן גופרתי ומשתמש בקרבונט ליצירת מתאן. מין Desulfovibrio של חיידקים הוא דוגמא לסוג זה של מקבלים.
קבלה זו של אלקטרונים במולקולות חנקות וגופרטיות היא מכריעה במחזורים הביוגוכימיים של תרכובות אלה - חנקן וגופרית.
תהליך
גליקוליזה היא מסלול לפני הנשימה התאית. זה מתחיל במולקולת גלוקוז והמוצר הסופי הוא פירובט, מולקולה בת שלוש פחמן. גליקוליזה מתרחשת בציטופלסמה של התא. מולקולה זו חייבת להיות מסוגלת להיכנס למיטוכונדריה כדי להמשיך בשפלתה.
פירובט יכול להתפזר דרך מדרגות ריכוז לאורגנל, דרך נקבוביות הממברנה. היעד הסופי יהיה מטריקס המיטוכונדריה.
לפני הכניסה לשלב הראשון של הנשימה התאית, מולקולת הפירובה עוברת שינויים מסוימים.
ראשית, היא מגיבה עם מולקולה הנקראת קו-אנזים A. כל פירובאט נסבק לפחמן דו-חמצני וקבוצת האצטיל, הנקשרת לקואנזים A, ומולידה את מתחם האציל קו-אנזים A.
בתגובה זו מועברים שני אלקטרונים ויון מימן ל- NADP + , ומניבים את NADH ומסווגים על ידי מתחם האנזים פירובטה דהידרוגנאז. התגובה דורשת סדרה של קופקטורים.
לאחר שינוי זה מתחילים שני השלבים בהנשמה: מחזור קרבס ושרשרת הובלת האלקטרונים.
מחזור קרבס
מחזור קרבס הוא אחת התגובות המחזוריות החשובות ביותר בביוכימיה. זה ידוע בספרות גם מחזור חומצות לימון או מחזור חומצות טריקרבוקסיליות (TCA).
הוא נקרא על שם מגלהו: הביוכימאי הגרמני הנס קרבס. בשנת 1953 הוענק קרבס בפרס נובל על תגלית זו שסימנה את תחום הביוכימיה.
מטרת המחזור היא שחרור הדרגתי של האנרגיה הכלולה בקואנזים אצטיל A. היא מורכבת מסדרה של תגובות חמצון והפחתה המעבירות אנרגיה למולקולות שונות, בעיקר NAD + .
עבור כל שתי מולקולות אצטיל קואנזים A שנכנסות למחזור, נוצרות ארבע מולקולות של דו תחמוצת הפחמן, שש מולקולות של NADH ושתי של FADH 2 נוצרות . CO 2 משתחרר לאטמוספירה כחומר פסולת מהתהליך. נוצר גם GTP.
מכיוון שמסלול זה משתתף בתהליכים אנבוליים (סינתזת מולקולות) וקטבוליים (השפלה של מולקולות), הוא מכונה "אמפיבולי".
תגובות קרבס מחזור
המחזור מתחיל בהתמזגות של מולקולת אצטיל קואנזים A עם מולקולת אוקסלואצטט. האיחוד הזה מוליד מולקולת שש-פחמן: ציטרט. לפיכך, הקנזים A. משתחרר ולמעשה הוא חוזר לשימוש פעמים רבות. אם יש יותר מדי ATP בתא, שלב זה מעכב.
התגובה לעיל דורשת אנרגיה ומשיגה ממנה לשבור את הקשר האנרגטי הגבוה בין קבוצת האצטיל לקואנזים A.
ציטראט מומר ל ציס אקוניט, ומומר לאיזוציטרט על ידי האנזים אקוניטזה. השלב הבא הוא המרה של איזוציטרט לאלף קטוגלוטרט על ידי איזוציטרט מיובש. שלב זה רלוונטי מכיוון שהוא מוביל להפחתת NADH ומשחרר פחמן דו חמצני.
אלפא קטוגלוטראט מומר לסובסיניל קו-אנזים A על ידי אלפא קטוגלוטרט דה-הידרוגנאז, שמשתמש באותם קופקטורים כמו הפירובט קינאז. NADH נוצר גם בשלב זה, וכצעד ראשוני, מעכב על ידי עודף ATP.
המוצר הבא הוא succinate. בייצורו מתרחשת היווצרות GTP. הסובינייט משתנה לראומה. תגובה זו מניבה FADH. הפומראט, בתורו, הופך להיות חוויתי ולבסוף לאוקסלואצטט.
שרשרת הובלת האלקטרונים
מטרתה של שרשרת הובלת האלקטרונים היא לקחת את האלקטרונים מהתרכובות שנוצרו בשלבים קודמים, כמו NADH ו- FADH 2 , הנמצאים ברמת אנרגיה גבוהה, ולהוביל אותם לרמת אנרגיה נמוכה יותר.
ירידה זו באנרגיה מתרחשת צעד אחר צעד, כלומר היא לא מתרחשת בפתאומיות. זה מורכב מסדרת שלבים בהם מתרחשות תגובות רדוקס.
המרכיבים העיקריים של השרשרת הם קומפלקסים הנוצרים על ידי חלבונים ואנזימים המשולבים ל ציטוכרומים: מטלופורפירינים מסוג heme.
ציטוכרומים דומים למדי מבחינת המבנה שלהם, אם כי לכל אחד מהם יש ייחודיות המאפשרת לו לבצע את תפקידו הספציפי בתוך השרשרת, ושרים אלקטרונים ברמות אנרגיה שונות.
התנועה של אלקטרונים דרך שרשרת הנשימה לרמות נמוכות יותר מייצרת שחרור אנרגיה. ניתן להשתמש באנרגיה זו במיטוכונדריה לסינתזה של ATP, בתהליך המכונה זרחן חמצוני.
צימוד כימוסמוטי
במשך זמן רב המנגנון של היווצרות ATP בשרשרת היה חידה, עד שהביוכימאי פיטר מיטשל הציע צימוד כימוסמוטי.
בתופעה זו, נוצר שיפוע פרוטון על פני הממברנה המיטוכונדריה הפנימית. האנרגיה הכלולה במערכת זו משתחררת ומשמשת לסינתזה של ATP.
כמות ה- ATP שנוצרה
כפי שראינו, ATP לא נוצר ישירות במחזור קרבס, אלא בשרשרת הובלת האלקטרונים. עבור כל שני אלקטרונים העוברים מ- NADH לחמצן, מתרחשת הסינתזה של שלוש מולקולות ATP. הערכה זו עשויה להשתנות במידה מסוימת בהתאם לספרות שעליה התייחסו.
באופן דומה, עבור כל שני אלקטרונים העוברים מ- FADH 2 , נוצרות שתי מולקולות ATP.
מאפיינים
הפונקציה העיקרית של הנשימה התאית היא יצירת אנרגיה בצורת ATP בכדי להיות מסוגלת לכוון אותה לתפקודי התא.
גם בעלי חיים וגם צמחים צריכים לחלץ את האנרגיה הכימית הכלולה במולקולות האורגניות בהן הם משתמשים למזון. במקרה של ירקות, מולקולות אלה הן הסוכרים שהצמח עצמו מסנתז עם השימוש באנרגיה סולארית בתהליך הפוטוסינתטי המפורסם.
בעלי חיים, לעומת זאת, אינם מסוגלים לסנתז את המזון שלהם בעצמם. כך, ההטרוטרופים צורכים מזון בתזונה - כמונו למשל. תהליך החמצון מופקד על מיצוי אנרגיה מהמזון.
אל לנו לבלבל את הפונקציות של הפוטוסינתזה לאלה של הנשימה. צמחים, כמו בעלי חיים, גם נושמים. שני התהליכים משלימים ושומרים על הדינמיקה של עולם החי.
הפניות
- Alberts, B., & Bray, D. (2006). מבוא לביולוגיה של התא. פנמריקנית רפואית אד.
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). ביולוגיה: חיים על כדור הארץ. חינוך פירסון.
- קרטיס, ח., ושנק, א '(2008). קרטיס. ביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, and Garrison, C. (2007). עקרונות משולבים של זואולוגיה. מקגרו-היל.
- רנדל, ד., בורגגרן, וו., צרפתית, ק ', ואקרט, ר' (2002). פיזיולוגיה של אקרט בעלי חיים. מקמילן.
- טורטורה, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). מבוא למיקרוביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
- Young, B., Heath, JW, Lowe, JS, Stevens, A., & Wheater, PR (2000). היסטולוגיה פונקציונאלית: טקסט ו אטלס בצבע. הרקורט.