MYXOMYCETES: מאפיינים, טקסונומיה, תזונה, בית גידול - ביולוגיה - 2025

Mixomicetos (בכיתה myxogastria), הידוע גם בכינויו plasmodia, המיקסומיצטים או "פטריות" דבקיות, הם מיני הקבוצה העשירים ביותר בתוך הקצה Amoebozoa, עם כ 1000 מינים מורפולוגית לזיהוי. בשל הדמיון השטחי של מבני הרבייה שלהם הם סווגו בטעות כפטריות.

אורגניזמים אלה הם פרוטסטים חד-תאיים ללא דופן תא, הטרוטרופים הניזונים מפגוציטוזה של חיידקים, פרוטסטים אחרים ופטריות. הם תופסים מיקרו-בית מגוונים כמעט בכל המערכות האקולוגיות היבשתיות ואף היו ממוקמים בסביבות מימיות. הם חיים בקליפת עצים, פסולת צמחים שנפלה או תלויה ובחומר האורגני של האדמה.

Image Tubifera ferruginosa (Batsch) JF גמל. 1791. מאת דן מולטר (shroomydan), באמצעות ויקימדיה Commons

ניתן להשיג דגימות כגופי פרי הגדלים בתנאים טבעיים או מגדלים במעבדה. שני השלבים הטרופיים של מחזור חייהם (אמבו-פלגלטות ופלסמודיה) אינם בולטים לעיתים קרובות, אך גופי הפרי הם לרוב גדולים מספיק כדי להיות ישירים בטבע.

הם אינם פתוגניים, וגם אין להם חשיבות כלכלית. רק מינים מעטים מעניינים כדגמי מעבדה; במיוחד Physarum polycephalum ו- Didymium iridis, שימשו לחקירת חלוקת תאים וביולוגיה התפתחותית במיקומיציטים או לחקר כמה מנגנונים גנטיים.

הם משלימים מעגל חיים מהנבגים הנפוצים בדרך כלל באוויר. הם עוברים שלב סובלני של תאים לא מורכבים ללא סלקציה או לא, ושלב דיפלואיד רב-סווג שמסתיים בגוף פרי שמביא לספורנגיה המשחררת את הנבגים. הם יוצרים מבני התנגדות, מיקרוציטים וסקלרוטיות, כדי לשרוד תנאים קיצוניים.

מאפיינים כלליים

Myxomycetes הם אורגניזמים יבשתיים-חיים חופשיים, חד-תאיים או פלו-מרוסקים, חופשיים, הטרוטרופים פגוטרופיים, חסרי דופן תא. הם מופצים על ידי נבגים מוטסים או לעיתים רחוקות יותר על ידי וקטורים של בעלי חיים.

מאז הגילוי שלהם, מיקסומיציטים סווגו בדרכים שונות כצמחים, בעלי חיים או פטריות מכיוון שהם מייצרים נבגים אוויריים עם מבנים הדומים לאלה של פטריות מסוימות ומופיעים בדרך כלל בכמה מאותם מצבים אקולוגיים כמו פטריות.

השם myxomycete, ששימש למעלה מ- 175 שנה, נגזר מהמילים היווניות myxa (שמשמעותן רפש) ו- mycetes (הכוונה לפטריות).

עם זאת, היעדר דופן תאים ודרכם להאכיל על ידי פגוציטוזה מבדילים בינם לבין פטריות אמיתיות. עדויות שהתקבלו מרצפי RNA מאשרות שמדובר באמבוזואה ולא בפטריות.

מעניין לציין כי העובדה ש- Myxomycetes הם פרוטסטים צוינה לראשונה לפני למעלה ממאה וחצי, אז הוצע לקבוצה השם Mycetozoa (שפירושו המילולי "פטריית בעלי חיים").

עם זאת, myxomycetos המשיך להיחשב כפטריות על ידי מרבית המיקולוגים עד למחצית השנייה של המאה העשרים.

פילוגניות וטקסונומיה

התיאורים הראשונים של אורגניזמים הידועים כיום בשם Myxomycetes נמסרו על ידי לינאוס ב Plantarum Speies שלו משנת 1753 (Lycoperdon epidendru, המכונה כיום Lycogala epidendrum).

הטיפול הטקסונומי המשמעותי הראשון במייקסומיציטים פורסם על ידי דה בארי (1859), שהיה הראשון שהגיע למסקנה כי אורגניזמים אלה היו פרוטסטים ולא פטריות.

המונוגרפיה הראשונה של הקבוצה נובעת מתלמיד דה בארי בשם רוספטינסקי (1873, 1874-1876). מכיוון שהוא נכתב בפולנית, הוא לא הופץ באופן נרחב. היצירה שנותרה כמונוגרפיה המוחלטת עבור הקבוצה היא "המקסומיציטים", שפורסמו על ידי ג'ורג 'מרטין וקונסטנטין אלכסופולוס בשנת 1969.

קבוצת-על ותתי-מחלקות

הם שייכים לקבוצת העל אמובוזואה, בכיתה Myxogastria, וכוללים שתי תת-קבוצות: Collumellidia ו- Lucisporidia. בשל אופיו העדין של המבנים שלהם, שרידי המאובנים של Myxomycetes אינם שכיחים, עם זאת, כמה דגימות של Stemonitis ו- Arcyria נמצאו בענבר הבלטי, שנמשך יותר מ 50 מיליון שנה. מחקרים פילוגנטיים עם נתונים מולקולריים מדגימים את הקשר שלה עם קבוצות אחרות של אמיבוזואה ולא עם ממלכת הפונגי.

הזמנות

תחילה הם היו מחולקים לשישה סדרים: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales ו- Trichiales.

עם זאת, חברי ה- Ceratiomyxales, המיוצגים רק על ידי הסוג Ceratiomyxa, שונים באופן מובהק מכל אחד מהאורגניזמים שהוקצו לסדרים האחרים, ולכן הם הופרדו מ- Myxomycetes.

לדוגמא, נבגיו מיוצרים חיצונית על מבני גזע אישיים ולא בתוך גוף פרי.

פילוגניות מולקולריות אחרונות מצאו מלטה מונופילטית (בשם "Macromycetozoan") המורכבת מדיקטוסטיליה, מיקסוגסטריה וקרטיומימסה.

קבוצת מיקסוגסטריה מונופילטית אך מחולקת עמוק לשתי קבוצות: הנבג המבריק Myxomycetes (Lucidisporidia) והנבג הכהה Myxomycetes (Columellidia). הבדל זה נובע מהופעת המלנין בקירות הנבג. קשרים פילוגנטיים מפורטים בשתי הקבוצות טרם נפתרו.

60% מהמינים הידועים התגלו ישירות בשדה, מכירים בגופם הפרי, 40% האחרים ידועים רק מהשגתם בתאים לחים או בתקשורת לתרבות אגר.

תְזוּנָה

Myxomycetes הם הטרוטרופים הניזונים מפגוציטוזיס. שניהם בצורת אמבו-פלגלטים ופלסמודיה, המזון העיקרי שלהם הוא חיידקים חיים חופשיים, אך הם אוכלים גם שמרים, אצות (כולל ציאנובקטריה) ופטריות (נבגים והיפות).

הם אחת הקבוצות החשובות ביותר מבחינת צריכת חיידקים. מיקומם בשרשרת המזון מקנה להם תפקיד אקולוגי חשוב בכך שהוא מעדיף את שחרורם של חומרים מזינים מהביומסה של פירוק חיידקים ופטריות, במיוחד חנקן חיוני לצמחים.

בית גידול

הם מופצים באופן נרחב כמעט בכל המערכות האקולוגיות היבשתיות וכמה מינים אף תופסים בתי גידול מימיים. אורגניזם אמבהואידי שקשור ל- Myxomycetes, מבודד כאנדוקומנזל בחלל הקואלומי של קיפוד ים.

הטמפרטורה והלחות הם הגורמים המגבילים להופעת Myxomycetes בטבע. במקרים מסוימים גם pH של המצע יכול להשפיע.

הם יכולים לאכלס תנאים קסריים קיצוניים כמו מדבר אטקמה, חלקים מחצי האי ערב, מדבר גובי במונגוליה, או בגבהים אלפיים באזור בו גדות השלג נמסות בסוף האביב ובתחילת הקיץ.

מבני ההתפשטות והרדמה שלהם מאפשרים להם לשרוד את התנאים הקיצוניים האלה: נבגים יכולים לשרוד במשך עשרות שנים, מיקרוציסטים וסלרוטיות במשך חודשים או שנים.

גיוון וביומסה

עושר המינים של Myxomycetes נוטה לגדול ככל שהמגוון והביומסה של צמחיה נלווית שמולידה את הפסולת התומכת באוכלוסיות חיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים המשמשים כמזון עולה. מצד שני, הם מסתגלים לבתי גידול ספציפיים מאוד, ויוצרים ביוטיפים מסוימים.

הם נמצאים צומחים על פסולת צמחית מהאדמה, קליפת עץ (קורטיקולות), משטחי עלים חיים (אפיפילים), אצות, פסולת צמחים תלויה, תפרחות, זבל מבעלי חיים עשבוניים.

אותו מין של Myxomycete ישתנה בצבע ובגודל של גופי הפרי תלוי אם הוא מתפתח בתפרחות של עשבי תיבול טרופיים או בשרידי צמחים באדמה.

Myxomycetes המופיעים בדרך כלל בגזעים שנפלו הם אלה שמייצרים בדרך כלל גופי פרי גדולים יותר ומסיבה זו הם הידועים ביותר. קבוצה זו כוללת מינים מהז'אנרים Arcyria, Lycogala, Stemonitis ו- Trichia.

רבייה: מחזור חיים

מחזור החיים של ה- Myxomycetes מקיף שני שלבים טרופיים שונים מאוד, האחד מורכב מאמבות בלתי רצופות, עם או בלי סמלונים, והשני מורכב ממבנה מולטי-קליטים ייחודי, הפלסמודיה, שמקורם ברוב המקרים על ידי היתוך מיני. מהדרכים הקודמות.

שלב נבגתי

מהנבג (שלב התאבולידי) יוצא פרוטופלסט. הפרוטופלסט יכול ללבוש צורה של אמבה המסוגלת להתחלק או לתא דגלים שאינו ניתן לחלוקה (המונח amoeboflagellate מתייחס לשתי הצורות).

פרוטופלסטים - ביקוע בינארי

פרוטופלסטים אלה מתחלקים בביקוע בינארי לבניית אוכלוסיות גדולות במיקרו-ביתיות השונות בהן הן מתפתחות. בשלב הטרופי הראשון, בתנאים יבשים או בגלל מחסור במזון, נוצרת אמבה-בפלגייט שלב מיקרוציסט או מנוחה.

Amoeboflagellates - היתוך גנטי-דיפלואידי

Ameboflagellates תואם יוצרים זיגוטה על ידי היתוך גנטי, יוזמת את השלב הדיפלואידי. גרעין הזיגוטה מתחלק על ידי מיטוזה וכל גרעין חדש ממשיך להתחלק מבלי שיתרחש ציטוקינזיס, ובכך מייצר תא גדול ורב-יחיד יחיד המכונה פלסמודיה, המייצג את השלב הטרופי השני.

בתנאים שליליים, פלסמודיה יכולה ליצור את הסוג השני של מבנה המנוחה שנמצא במיקומיציטים: הסקלרוטיות או המקרו-ציסטים.

ספורופור

הפלזמודיה כולה הופכת לספורופור המייצר גופי פרי (המכונים גם ספורוקארפס) המכילים את הנבגים הנוצרים על ידי meiosis (haploids).

נבגי Myxomycetes מפוזרים על ידי הרוח או במקרים מסוימים על ידי וקטורים של בעלי חיים. Amoeboflagellate יוצא מהנבג והמחזור מתחיל שוב.

עם זאת, חלק מ- Myxomycetes הם אדישים ואינם בדיוק עוקבים אחר מחזור זה. ניסויים שנערכו בתרבויות מונוספוריות מצביעים על כך שהמושבות כוללות תערובת של זנים הטרוסטליים (מיניים), כאשר איחוי האמבות מייצר את הפלסמודיה הדיפלואידית, וזנים א-מיניים שבהם רק האמבו-פלגלים יכולים להתבגר לפלסמודיה מפוסלת.

הפניות

1. Clark, J., and Haskins, EF (2010). מערכות רבייה במיקומיציטים: סקירה. Mycosphere 1 337 - . 353
2. Clark, J., and Haskins, EF (2013). מחזור הרבייה הגרעיני במיקומיציטים: סקירה. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (עמ '21-38). בתוך: DJ McLaughlin ו- JW Spatafora (Edds.). Mycota VII Part A. Systematics and Evolution. שפרינגר-ורלאג ברלין היידלברג. מהדורה שנייה
4. סטפנסון, סטיבן ל 'וקרלוס רוג'אס (אדס). 2017. Myxomycetes: ביולוגיה, סיסטמטיקה, ביוגאוגרפיה ואקולוגיה. עיתונות אקדמית. אלזביאר.
5. סטפנסון, סטיבן ל 'ומרטין שנדלר. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. בתוך: JM Archibald et al. (עורכים). ספר יד של הפרוטסטים. הוצאת Springer International AG.