METARHIZIUM ANISOPLIAE: מאפיינים, טקסונומיה, מורפולוגיה - ביולוגיה - 2025

Metarhizium anisopliae הוא פטריה מיטוספורית או אנמורפית של רבייה א-מינית, הנמצאת בשימוש נרחב כאנטומופתוגן לבקרה ביולוגית. יש לו את היכולת לטפיל ולחסל מגוון רחב של מזיקים חרקים של צמחים שונים בעלי חשיבות חקלאית.

לפטרייה זו מאפיינים אדפטיביים מיוחדים בכדי לשרוד באופן ספרקטי על חומר אורגני וכטפיל על חרקים. מרבית חרקי המזיקים המסחריים רגישים להתקפה על ידי פטריה אנטומופתוגנית זו.

מוסקרדינה ירוקה הנגרמת על ידי Anisopliae Metarhizium. מקור: צ'נגשו וואנג ויוקסיאן שיא, באמצעות ויקימדיה

כאורגניזם חיים ספרוביטי הוא מותאם לסביבות שונות בהן הוא מפתח mycelium, conidiophores ו- conidia. יכולת זו מקלה על רבייה ברמת המעבדה באמצעות טכניקות הפצה פשוטות שישמשו כבקר ביולוגי.

אכן פטריה אנטומופתוגנית זו היא אויבתם הטבעית של מספר גדול של מיני חרקים במערכות אגרו-אקוזיות שונות. המארחים מכוסים כולו על ידי mycelium ירוק, בהתייחס למחלה הנקראת green muscardina.

מחזור החיים של האנטומופתוגן Metarhizium anisopliae מתבצע בשני שלבים, שלב זיהומי תאית ושלב ספראופטי נוסף. הזיהום בתוך החרק המושתל ובספרופיטה מנצלת את חומרי התזונה של הגוויה בכדי להתרבות.

שלא כמו פתוגנים כמו נגיפים וחיידקים שצריכים להטמיע על ידי הפתוגן כדי לפעול, פטריית המטרהיזיום פועלת במגע. במקרה זה, הנבגים יכולים לנבוט ולחדור אל פנים הפנים, ולהדביק את קרום החתך של המארח.

מאפיינים

Metarhizium anisopliae הוא פטריה פתוגנית רחבה-ספקטרום, הממוקמת באדמה ושרידים של חרקים טפילים. בשל הפוטנציאל הפוטנציאלי שלה כחלופה אקולוגית, זהו התחליף האידיאלי לכימיקלים האגרוכימיים המשמשים בניהול אינטגרלי של מזיקים בעלי חשיבות כלכלית.

זיהום של M. anisopliae מתחיל בהתקשרות של conidia של הפטרייה לציפורן של החרק המארח. מאוחר יותר, דרך הפעילות האנזימטית בין שני המבנים והפעולה המכנית, מתרחשת נביטה וחדירה.

אנזימים המעורבים בזיהוי, הדבקה ופתוגנזה של ציפורן המארח ממוקמים בדופן התא הפטרייתי. חלבונים אלה כוללים פוספוליפאזים, פרוטאזות, פריקזינים ואדכינים, הפועלים גם בתהליכי הדבקה, אוסמוזה ומורפוגנזה של הפטרייה.

באופן כללי, פטריות אלו פועלות באיטיות כאשר תנאי הסביבה אינם טובים. טמפרטורות ממוצעות בין 24-28 מעלות צלזיוס, ולחות יחסית גבוהה הם אידיאליים להתפתחות יעילה ולפעולה אנטומופתוגנית.

מחלת המוסקרדינה הירוקה הנגרמת על ידי M. anisopliae מאופיינת בצביעה הירוקה של הנבגים על המארח המתועש. לאחר פלשת החרק, המיסיליום מכסה את פני השטח, שם המבנים מתפרקים ומסובכים, מכסים את פני המארח.

בהקשר זה ההידבקות נמשכת כשבוע עד שהחרק יפסיק להאכיל ולמות. בין המזיקים השונים עליהם הוא שולט, הוא יעיל ביותר על חרקים של הסדר coleoptera, lepidoptera והומופטרה, בעיקר זחלים.

הפטרייה M. anisopliae כמבקר ביולוגי משווקת בפורמולות נבגים מעורבבים עם חומרים אינרטיים לשמירה על כדאיותה. הדרך המתאימה ליישומה היא באמצעות חיטויים, מניפולציה סביבתית וחיסון.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

ברמת המעבדה, מושבות M. anisopliae מראות התפתחות יעילה בתקשורת תרבות PDA (Papa-dextrorse-agar). המושבה העגולה מציגה תחילה צמיחה של micellar לבן, ומציגה וריאציות צבע כאשר הפטרייה מסתובבת.

Metialhisium anisopliae הפיאליד. מקור: naro.affrc.go.jp

כאשר מתחיל תהליך הכפל של conidia, צבע ירוק-זית נתפס על פני השטח המיקריליים. בחלק התחתון של הקפסולה נצפה שינוי צבע צהוב בהיר עם פיגמנטים צהובים מפוזרים באמצע.

Conidiophores גדלים מ mycelium בצורה לא סדירה עם שני עד שלושה ענפים על כל מחצה. אורך של 14 עד 14 מיקרון וקונידיאופורים אלה, וקוטר של 1.5 עד 2.5 מיקרון.

הפיאלידים הם מבנים הנוצרים במיסליום, היותם המקום בו מתנתקים conidia. אצל M. anisopliae הם דקים בקצה הקצה, אורך של 6 עד 15 מיקרון וקוטרו 2 עד 5 מיקרון.

באשר לקונידיאה, מדובר במבנים חד-תאיים, גליליים וקצוצים, עם שרשראות ארוכות, היאליות עד ירקרקות. אורכם של קונידיה 4 עד 10 מיקרון וקוטר 2 עד 4 מיקרון.

טקסונומיה

הסוג Metarhizium תואר בתחילה על ידי Sorokin (1883) כשהוא מדביק זחלי Anisoplia austriaca, וגורם למחלה המכונה ירוק מוסקרדינה. השם Entomophthora anisopliae הוצע בתחילה על ידי מצשניקוף לבידודים פטרייתיים, לימים הוא נקרא הרס Isaria.

מחקרים מפורטים יותר על הטקסונומיה של הסוג, סיכמו בסיווגו כ- Metarhizium sorokin. נכון לעכשיו, המין M. anisopliae, ששמו על ידי מטשניקוף, נחשב לאורגניזם המייצג של הסוג מטרזיזיום.

מספר מבודדים של פטריית המטרהיזיום הם ספציפיים, וזו הסיבה שהם הוגדרו כזנים חדשים. עם זאת, הם מסווגים כיום כ- Metarhizium anisopliae, Metarhizium majus ו- Metarhizium acridum.

באופן דומה, שמות מסוימים קיבלו שם שמות, Metarhizium taii מאפיינים דומים ל- Metarhizium guizhouense. זן מסחרי של M. anisopliae, M. anisopliae (43) שהוא אויב ספציפי של coleopterans נקרא כיום Metarhizium brunneum.

המין Metarhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin (1883), הוא חלק מהסוג Metarhizium שתואר על ידי Sorokin (1883). הטקסונומית היא שייכת למשפחת Clavicipitaceae, סדר הצבועים, מעמד Sordariomycetes, חטיבת אסקומיקוטה, ממלכת הפונגי.

מעגל החיים

פטריית ה- Metarhizium anisopliae יוזמת פתוגנזה בתהליך ההדבקה של conidia על הממברנה הציפורנית של המארח. בהמשך מתרחשים שלבי הנביטה, צמיחת האפרסוריה או החדרת מבני קולוניזציה ורבייה.

נבגים או conidia מהאדמה או שרידים מזוהמים פולשים לציפורן של מארחים חדשים. עם התערבות של תהליכים מכניים וכימיים מתפתח האפרססוריום וצינור הנבט החודר אל פנים החרק.

באופן כללי, בתנאים נוחים, הנביטה מתרחשת תוך 12 שעות לאחר החיסון. באופן דומה, היווצרות אפרסוריה וחדירת צינור הנבט או האוסטוריה מתרחשת בין 12 ל 18 שעות.

המנגנון הפיזי המאפשר חדירה הוא הלחץ המופעל על ידי האפרסוריה, ושובר את הממברנה הציפורנית. המנגנון הכימי הוא פעולת אנזימי פרוטאז, קינאז וליפאז המפרקים קרומים באתר ההחדרה.

לאחר שהחרק חדר, ענף ההיפה בפנים, פולש לחלוטין לטרף לאחר 3-4 ימים. ואז נוצרים מבני הרבייה, conidiophores ו- conidia, שמשלים את הפתוגנזה של המארח לאחר 4-5 ימים.

מותו של החרק מתרחש באמצעות זיהום של רעלים המיוצרים על ידי הפטרייה האנטומופתוגנית. בקר הביולוגיה מסנתז את הרעלים דקסטרוקסין, פרוטודקסטרוקסין ודמטיל-אקסתרוקסין ברמת רעילות גבוהה עבור פרוקי רגליים ונמטודות.

הפלישה של המארח מותנית לטמפרטורה ולחות יחסית של הסביבה. כמו כן, הזמינות של חומרים מזינים על קרום עור החרק והיכולת לזהות מארחים הרגישים להתיישבות.

מוסקרדינה ירוקה

מחלת המוסקרדינה הירוקה הנגרמת על ידי Anisopliae Metarhizium מציגה תסמינים שונים על זחלים נגועים, נימפות או מבוגרים. צורות לא בשלות מצמצמות את היווצרות הריריות, נוטות להתרחק מאתר ההתקפה או לשתקות את תנועתה.

מבוגרים מצמצמים את תנועתם ואת שטח הטיסה שלהם, מפסיקים להאכיל, והנקבות אינן מטילות ביצים. חרקים מזוהמים נוטים למות במקומות רחוקים מאתר ההדבקה, מה שמעודד את התפשטות המחלה.

מחזור המחלה יכול להימשך בין 8 לעשרה ימים, תלוי בתנאי הסביבה, בעיקר לחות וטמפרטורה. לאחר מותו של המארח, הוא מכוסה לחלוטין על ידי מסתם לבן וספורולציה ירוקה רצופה, האופיינית למוסקרדינה ירוקה.

שליטה ביולוגית

פטריית ה- Metarhizium anisopliae היא אחת האנטומופתוגנים הנחקרים והמשתמשים ביותר בבקרה ביולוגית של מזיקים. גורם המפתח להתיישבות מוצלחת של מארח הוא חדירת הפטרייה והכפלה שלאחריה.

ברגע שהפטרייה מתבססת בתוך החרק, מתרחשת התפשטות של היפות נימה ודור המיקוטוקסינים המפעילים את המארח. מותו של המארח מתרחש גם כתוצאה משינויים פתולוגיים והשפעות מכניות על איברים ורקמות פנימיות.

בקרה ביולוגית מתבצעת על ידי שימוש במוצרים שנוסחו על בסיס ריכוזי נבגים או conidia של הפטרייה במוצרים מסחריים. קונידיאה מעורבבים בחומרים אינרטיים, כמו ממסים, טיט, טלק, מתחלבים ותוספים טבעיים אחרים.

אסור שחומרים אלה ישפיעו על הכדאיות של הפטרייה והם חייבים להיות לא מזיקים לסביבה וליבול. בנוסף עליהם להציג תנאים פיזיים מיטביים המאפשרים ערבוב, יישום המוצר ובעלות נמוכה.

הצלחת השליטה הביולוגית באמצעות אנטומופתוגנים תלויה בניסוח היעיל של המוצר המסחרי. כולל הכדאיות של המיקרואורגניזם, החומר המשמש בניסוח, תנאי האחסון ושיטת היישום.

מצב פעולה

החיסון מיישומי ניסוחים עם פטריית M. anisopliae משמש לזיהום של זחלים, מקפים או מבוגרים. המארחים המזוהמים נודדים למקומות אחרים ביבול בהם הם מתים ומפיצים את המחלה עקב התעקבות הפטרייה.

פעולת הרוח, הגשם והטל מקלה על פיזור הקונדיות לחלקים אחרים של הצמח. חרקים בפעילות המספר שלהם נחשפים להדבקה של נבגים.

התנאים הסביבתיים מעדיפים את ההתפתחות והפיזור של conidia, כאשר השלבים הבלתי בשלים של החרק הם הרגישים ביותר. מזיהומים חדשים נוצרים מוקדים משניים, המפיצים את האפיזוטית המסוגלת לשלוט במכה במלואה.

שליטה ביולוגית על חלל הבננה

האדמה (Cosmopolites sordidus Germar) היא מזיקה חשובה לטיפוח musaceae (חורשת ובננה) בעיקר באזורים הטרופיים. פיזורו נגרם בעיקר על ידי הניהול אותו האדם מבצע בתהליכי הזריעה והקציר.

בננה שחורה ויוויל. מקור: mezfer.com.mx

הזחל הוא הסוכן הסיבתי לנזק שנגרם בתוך קנה השורש. הזחל בשלב הזחל שלו פעיל מאוד וגורם לעור, וגורם לנקבים המשפיעים על מערכת השורשים של הצמח.

הגלריות הנוצרות בקנה השורש מקלות על זיהום עם מיקרואורגניזמים שמרקבים את רקמות כלי הדם של הצמח. בנוסף לכל זה, הצמח נחלש ונוטה להתהפכות בגלל פעולת רוחות חזקות.

השליטה הרגילה מבוססת על שימוש בקוטלי חרקים כימיים, אולם השפעתה השלילית על הסביבה הובילה לחיפוש אחר חלופות חדשות. נכון לעכשיו השימוש בפטריות אנטומופתוגניות כגון Metarhizium anisopliae דיווחו על תוצאות טובות בניסויי שדה.

תוצאות מצוינות הושגו בברזיל ובאקוודור (תמותה של 85-95%) תוך שימוש ב M. anisopliae על אורז כחומר חיסון. האסטרטגיה היא להניח אורז נגוע על חתיכות של גזע סביב הצמח, החרק נמשך ונגוע בזיהום בפתוגן.

שליטה ביולוגית בזחלים

תולעת צבא סתיו

תולעת צבא סתיו (Spodoptera frugiperda) היא אחד המזיקים המזיקים ביותר של דגנים כמו סורגום, תירס ומזונות. בתירס זה מזיק מאוד כשהוא תוקף את היבול לפני 30 דה, עם גבהים בין 40 ל 60 ס"מ.

תולעת צבא סתיו. מקור: ראה דף עבור המחבר, באמצעות ויקימדיה Commons

בהקשר זה, הדברה כימית אפשרה לחרק להשיג עמידות רבה יותר, חיסול אויבים טבעיים ופגיעה בסביבה. השימוש ב- M. anisopliae כאלטרנטיבה לבקרה ביולוגית דיווח על תוצאות טובות, שכן S. frugiperda רגיש.

התוצאות הטובות ביותר הושגו בעת שימוש באורז מעוקר כאמצעי לפיזור החיסון בתרבית. ביצוע יישומים בעשרה ימים ואז ב 8 ימים, התאמת הניסוח בקונדיות 1 × 10 ¹² לדונם.

זחלי תולעת לבנים

זחלי חיפושית נמצאים הניזונים מחומר אורגני ושורשים של גידולים חשובים כלכלית. המין Hylamorpha elegans (בורמייסטר) המכונה עוף ירוק, בשלב הזחל שלו הוא מזיק חיטה (Triticum aestivum L.).

זחל תולעת לבנה. מקור: invasive.org

הנזק שנגרם על ידי הזחלים מתרחש ברמה של מערכת השורשים, וגורם לצמחים להיחלש, לנבול ולאבד את העלים שלהם. מחזור חייו של החיפושית נמשך שנה, ובעת ההיארעות הגדולה ביותר נצפים אזורי טיפוח הרוסים לחלוטין.

השליטה הכימית לא הייתה יעילה עקב נדידת הזחלים בקרקעות המטופלות. קשור להתנגדות מוגברת, עלויות ייצור גדולות וזיהום סביבתי.

השימוש ב- Metarhizium anisopliae כאנטגוניסט וסוכן ביו-בקרים השיג עד 50% תמותה באוכלוסיות הזחל. למרות שהתוצאות הושגו ברמת המעבדה, צפוי כי ניתוחי שדה ידווחו על תוצאות דומות.

הפניות

1. Acuña Jiménez, M., García Gutiérrez, C., Rosas García, NM, López Meyer, M., & Saínz Hernández, JC (2015). ניסוח של Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) סורוקין עם פולימרים מתכלים ואת ארסיותם כנגד Heliothis virescens (Fabricius). כתב העת הבינלאומי לזיהום סביבתי, 31 (3), 219-226.
2. Arguedas, M., Álvarez, V., and Bonilla, R. (2008). יעילות הפטרייה האנטומופתוגנית "Metharrizium anisopliae" בבקרת "Boophilus microplus" (Acari: ixodidae). אגרונומיה של קוסטה ריקה: כתב העת למדעי החקלאות, 32 (2), 137-147.
3. קרבולו, מ '(2001). אפשרויות לניהול חללי הבננה. ניהול מזיקים משולב (קוסטה ריקה) Nº, 59.
4. קסטילו זנו סלבדור (2005) שימוש ב- Metarhizium anisopliae לבקרה ביולוגית של שפכטל (Aeneolamia spp. ו- Prosapia spp.) בשדות דשא של Brachiaria באל פטן, גואטמלה (עבודת תואר שני). נשלח מ: catie.ac.cr
5. גרינפילד, BP, Lord, AM, Dudley, E., & Butt, TM (2014). Conidia של הפטריה הפתוגנית של החרקים, Metarhizium anisopliae, אינם מצליחים לדבוק בציפורן זחל יתוש. החברה המלכותית של המדע הפתוח, 1 (2), 140193.
6. גונזלס-קסטילו, מ., אגילאר, CN, ורודריגז-הררה, ר (2012). הדברת חרקים בחקלאות תוך שימוש בפטריות אנטומופתוגניות: אתגרים ונקודות מבט. הכמאי המדעי של האוניברסיטה האוטונומית של קוהואילה, 4 (8).
7. Lezama, R., Molina, J., López, M., Pescador, A., Galindo, E., Ángel, CA, and Michel, AC (2005). השפעת הפטריה האנטומופתוגנית Metarhizium anisopliae על הפיקוח על תולעת הצבא הנפילה של התירס בשדה. התקדמות במחקר חקלאי, 9 (1).
8. Rodríguez, M., France, A., & Gerding, M. (2004). הערכה של שני זנים של הפטרייה Metarhizium Anisopliae var. Anisopliae (מטש.) לבקרת זחלי תולעת לבנים Hylamorpha elegans Burm. (Coleoptera: Scarabaeidae). חקלאות טכנית, 64 (1), 17-24.