אזוב במועדון: מאפיינים, רבייה, תזונה ושימושים - ביולוגיה - 2025

אזובי המועדון (Lycopodium) הם צמחי כלי דם השייכים לפטרידופיטה. הם מאופיינים בהצגת ספורופילים (עלים הנושאים את המבנים המייצרים נבגים) בסטרובילי זקוף.

הסוג Lycopodium שייך למשפחת Lycopodiaceae והוא מורכב מכ- 40 מינים. זה כמעט קוסמופוליטי וצומח במקומות לחים, עם הרבה צל ותכולה גבוהה של חומר אורגני.

Lycopodium clavatum. מקור: ג'ייסון הולינגר

הגבעולים יכולים להיות זוחלים או זקופים, עם הסתעפות דיכוטומית ורקמת כלי הדם ממוקמת במרכז. העלים קטנים מאוד, מוגדרים בדרכים שונות סביב הגבעול ויש להם צרור מוליך לא מסועף.

זנים שונים של אזובי מועדונים שימשו רפואית. L. clavatum שימש לטיפול באבנים בכליות וטחבי מועדון אחרים לריפוי כוויות.

נבגי טחבי המועדונים ידועים כגופרית צמחית ומשמשים לייצור טבקות וציפוי אינרטי של כדורים. הם משמשים כיום ברפואה ההומאופתית.

הסוג ליקופודיום הוא הומוספורי (עם נבגים שווים) וההתרבות המינית תלויה במים. הגמטופיט נוצר על ידי נביטת נבגים, התפתחותו אורכת מספר שנים והיא תת-קרקעית והטרוטרופית.

הספורופיט הצעיר תלוי תזונה בגמטופיט למשך כארבע שנים. בהמשך, הגמטופיט מת והספורופיט הופך להיות אוטוטרופי לחלוטין.

מאפיינים

אזובי המועדון הם חלק מצמחי כלי הדם העתיקים ביותר על פני כדור הארץ. הם מאופיינים בכך שיש להם רק טרכידים כאלמנטים המוליכים מים ותצורת כלי דם אבותיים.

מורפולוגיה צמחית

הצמחים מגיעים לגובה של עד 30 ס"מ והם בעלי עשבוניות בעקביות. ההרגל משתנה ואנחנו יכולים למצוא זנים של שיחים, טיפוס וזוחל.

גוף הספורופיט (שלב דיפלואידי) מובדל לזריקה (חלק אווירי) עם גבעול, עלים ומערכת שורשים. הסניף הוא דיכוטומי (האפקס מתפצל לשניים ליצירת שני ענפים).

הגבעולים יכולים להיות משוטטים או זקופים והעלים הם מיקרופיליקיים. מיקרופילים הם עלים קטנים מאוד שיש להם צרור כלי דם יחיד (סט קסילם ופלם) שאינו מסתעף.

בליקופודיום העלים הם קטנים, בדרך כלל פחות מ- 1 ס"מ. הם בצורת ביציות או מורכבות ומלאות עור. תצורת העלים על הגבעול יכולה להיות סלילית, הפוכה או סוערת, ויכולה להופיע אניסופיליה.

השורשים מסתעפים בצורה דיכוטומית והם בעלי הרפתקאות (הם לא מקורם בעובר). בצמחים זקופים הם מקורם בקצה הגבעול וצומחים עד שהם מופיעים בבסיס. שורשי צמחים זוחלים מיוצרים ישירות לעבר בסיס הגבעול.

מורפולוגיית רבייה

הסטרובילי (צירי הרבייה) זקופים, פשוטים או דו-קרניים. הספורופילים (עלים הנושאים את הספורנגיה) הם בני חלוף ויש להם כנף דקה בבסיס. הספורנגיה (מבנים המייצרים נבגים) ממוקמים בבסיס הספורופיל וצורתם כליות.

סטרובילי בליקופודיום. מקור: כריסטיאן פישר

הנבגים הם קטנים ועם קיר תא דק. הם יכולים להיות בצבע צהוב ובמקרים מסוימים בעלי תכולת כלורופיל קטנה. בנוסף, הם מציגים קישוטים שמשתנים בין המינים, החל משיקול לחזה.

הגמטופיט יכול להציג צורות שונות -בובוניות, מפותלות, בצורת דיסק או גזר- והוא נמצא מתחת לאדמה.

אֲנָטוֹמִיָה

לגזע הליקופודיום יש אפידרמיס ללא שכבה (עם שכבה אחת של תאים). מתחת לאפידרמיס מוגדרים כמה שכבות של תאים parenchymal ויוצרים את קליפת המוח.

ואז יש endodermis (רקמה המורכבת משכבה של תאים עם קירות מעובים) ושניים עד שלוש שכבות של מחזוריות (רקמה המקיפה את הרקמות המוליכות). מערכת כלי הדם הינה מסוג פלקטוסטלה (לוחות קסילם מוקפים בפלם), הנחשבת לפרימיטיבית בתוך טרכיאופיטים.

לעלים אפידרמיס עליונה ותחתונה, וסטומטיקה (תאים המתמחים בהצנעה ובחלפת גז) יכולים להיות בשני המשטחים. תאי המזופיל (רקמות בין שתי האפידרמיס) מעוגלים ועם חללים בין תאיים.

השורשים מקורם ברקמות פנימיות של הגבעול. בקצה השיא יש קליפרטה (מבנה בצורת כובע) המגן על התא המריסטמטי (המתמחה בחלוקת תאים). שערות שורש מתפתחות בזוגות מתאים של אפידרמיס השורש.

בית גידול

מיני ליקופודיום צומחים בדרך כלל במקומות לחים ומוצלים עם קרקעות עשירות בסיליקה, ובתוכן גבוה חומר אורגני.

הגמטופיט התת-קרקעי מתפתח באופק החומר האורגני בקרקע, בעומק שבין 1 ל- 9 ס"מ. הספורופיט מתפתח בדרך כלל באזורים הקרובים לגמטופיט.

הם מופצים באזורים ממוזגים וגם טרופיים. הם נמצאים בעיקר באזורים אלפיניים מצפון הארץ ודרומה, ובהרי הטרופיים.

שִׁעתוּק

הסוג ליקופודיום הוא הומוספורי (נבגי המין אינם נבדלים מבחינה מורפולוגית). הסטרובילי (קונוסים) ממוקמים בקצה הענפים ונושאים את הספורופילים.

הספורנגיה מכילה רקמה ספורוגנית שהיא דיפלואיד. לאחר מכן, תאים אלו מתחלקים על ידי מיוזה כדי להביא לנבגים הפועלים.

Lycopodium clavatum במים. מקור: Pmau

היווצרות גמטופיט

כאשר הנבגים בוגרים, הספורנגיה נפתחת והנבגים משוחררים. זה יכול לקחת מספר שנים עד ש נבגי טחב המועדון יוצרים את הגמטופיט.

נביטת נבג מתחילה בהיווצרותם של שישה עד שמונה תאים. בהמשך, הנבג ממשיך לנוח עד שנה ולפיתוחו הוא דורש נוכחות של פטריה. אם זיהום בפטרת האדמה אינו מתרחש, הגמטופיט אינו ממשיך לגדול.

לאחר שהפטרייה הדביקה את רקמות הגמטופיט, היווצרות המבנים המיניים יכולה לארוך עד חמש עשרה שנים.

אנתרדיה, ארכגוניה והפריה

גמטופיט הליקופודיום הוא דו מיני. גמטות זכר ונקבה מיוצרים בקצהו של מבנה זה.

האנתרידיה (מבנים זכריים) הם גלובוסיים ומייצרים כמויות גדולות של רקמות ספורוגניות. רקמה זו תיצור מספר גמטים זכריים דו-צדדיים (אנתרוזואידים).

לארכגוניה (חלק נשי) צוואר מוארך, הנפתח כאשר המבנה בוגר. בבסיס הארכיוניום נמצא הגאמט הנשי.

הפריה של אזובי המועדון תלויה במים. הגמטות הזכריות הדו-פלפליות נעות במים עד שהן מגיעות לארכיבוניום.

האנטרוזואידים (הגמטות הזכריות) נחשבים כמושכים לגמיטה הנשית על ידי כימוטקטיקה. האנטרוזואיד נכנס לארכיגוניום דרך הצוואר, שוחה לגאמט הנשי, ובהמשך הם מתמזגים.

ברגע שמתרחשת הפריה, נוצר זיגוטה (דיפלואיד) שמתחיל להתחלק במהירות כדי להצמיח את העובר. ברגע שהעובר מתפתח הוא יוצר ספורופיטים צעירים, אותם ניתן לחבר לגמטופיט למשך מספר שנים.

תְזוּנָה

לשלבי הפלאופיד (הגמטופיט) והדיפלואיד (ספורופיט) של ליקופודיום יש צורות תזונה שונות. הם יכולים להיות הטרוטרופיים או אוטוטרופיים בשלבי התפתחות שונים.

גמטופיט

כאמור לעיל, גמטופיט קלאב-מאוס קשור לפטריות אנדופיטיות (פנימיות) המדביקות קנה שורש. הגמטופיט, שהוא מתחת לאדמה, אינו מציג כלורופיל ולכן הוא הטרוטרופי.

הגמטופיט הליקופודיום משיג את החומרים המזינים הנחוצים מהפטריות המדביקות את רקמותיו. נוצרים חיבורים בין תאי הפטרייה לצמח דרכם מועברים חומרים מזינים.

נצפה כי רשת של mycelia יכולה להיווצר באדמה המחברת gametophytes שונים.

ספורופיט צעיר

כאשר העובר מתחיל להתפתח הוא יוצר כף רגל המחוברת לגמטופיט. מבנה זה פועל לספיגת חומרים מזינים וידוע בשם האוסטוריום.

במשך כארבע השנים הראשונות לחיי הספורופיטים הוא נשאר מחובר לגמטופיט. תופעה זו מכונה מטרוטרופיה, הכרוכה בתלות התזונתית של הספורופיט.

הספורופיט משתמש בגמטופיט כמקור פחמן, אך אינו מייצר קשר ישיר עם פטריות אדמה. באזור המגע בין שני השלבים נצפים תאים המתמחים בהולכה של חומרים.

ספורופיט בוגר

כאשר הגמטופיט מתפרק, שורשי הספורופיט באים במגע עם האדמה. נכון לעכשיו הם עשויים לפתח קשרים סימביוטיים עם פטריות אדמה.

מרגע זה, הצמח הופך לאוטוטרופי לחלוטין. החלקים הירוקים המכילים פוטוסינתז כלורופיל כדי להשיג את מקור הפחמן שלהם.

השורשים במגע עם האדמה, סופגים את המים וחומרי הזנה הדרושים להתפתחות הצמח.

פילוגניות וטקסונומיה

הסוג Lycopodium שייך למשפחת Lycopodiaceae של Pteridophytas. זוהי הקבוצה העתיקה ביותר של צמחי כלי הדם על פני כדור הארץ ונחשבת שמקורה בדבוניה לפני כ -400 מיליון שנה.

הטקסונומיה של ה- Lycopodiaceae הייתה מורכבת. במשך זמן רב נחשב הסוג ליקופודיום לכלול כמעט את כל המינים במשפחה.

ליקופודיום תואר על ידי לינאוס בשנת 1753 במינים פלנטארום שלו. בהמשך, המין הופרד לקבוצות שונות. נכון לעכשיו, החוקרים השונים נבדלים זה מזה בזיהוי 10 עד 4 סוגים.

ליקופודיום, בקפדנות, מורכב מכ- 40 מינים וחולק ל 9 חלקים. אלה נבדלים זה מזה בהרגלי הצמיחה, בנוכחות או בהיעדר האניסופיליה, בצורת הספורופילים והגמטופיטים.

מנקודת מבט פילוגנטית, הסוג ליקופודיום הוא קבוצת אחות לליקופודיאלה, שממנה הוא נבדל על ידי סטרבילוס הזקוף שלו.

יישומים

מספר מינים של ליקופודיום שימשו רפואית, בעיקר בגלל תכולת האלקלואידים הגבוהה שלהם.

L. clavatum שימש באירופה כמוצר תרופות מאז המאה ה -16, אז הוכתר ביין לטיפול באבנים. מאוחר יותר, במאה השבע-עשרה, נודעו הנבגים כגופרית צמחית או אבקת טחב במועדון.

אבקה זו שימשה להכנת טבק (טבק) ואבקות מרפא אחרות. שימוש נוסף שניתן לנבגים של כמה מינים ליקופודיום היה כציפוי אינרטי לכדורים.

אזובי מועדון מסוימים שימשו גם לטיפול בכוויות בעור, לטיפול בכאבי שרירים וכמקל על כאבים ראומטיים. הוא משמש כיום להכנת טיפולים הומאופתיים שונים.

הפניות

1. שדה A, W Testo, P בוסטוק, J Holtum ו- M Waycott (2016) פילוגנטיקה מולקולרית והמורפולוגיה של תת המשנה Lycopodiaceae Huperzioideae תומך בשלוש סוגות: Huperzia, Phlegmariurus ו- Phylloglossum. פילוגנטיקה מולקולרית והתפתחות 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera and B Valdés (1997) Botánica. מקגרו היל - אינטרמריקנה מספרד. מדריד, ספרד. 781 עמ '.
3. Lindorf H, L. Parisca ו- P Rodríguez (1985) בוטניקה, סיווג, מבנה, רבייה. האוניברסיטה המרכזית של ונצואלה, מהדורות הספריה. קראקס, ונצואלה. 584 עמ '.
4. אורחאן I, E Küpeli, B Sener ו- E Yesilada (2007) הערכת הפוטנציאל האנטי דלקתי של clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even ו- S Eichorn (1999) ביולוגיה של צמחים. המהדורה השישית. WH פרימן והוצאה לאור של החברה. ניו יורק, ארה"ב. 944 עמ '.
6. Rimgaile-Voick R ו- J Naujalis (2016) נוכחות של איזובי מועדון נעורים (Lycopodiaceae) ספורופיטים וגמטופיטים ביחס לכיסוי צמחייה ביער אורנים יבש. כתב העת Fern Fern 106: 242-257.