ליטשים: מאפיינים, סוגים ומינים - ביולוגיה - 2025

חזזיות הן עמותות סימביוטי בין פטריות (mycobiont) ו אצה ירוקה או cyanobacterium (photobiont). פטריות הנוצרות חזזית אינן יכולות לשרוד לבדן בטבע, והן אינן יכולות לייצר את המגוון הגדול של צורות גידול חזזיות או חומרים משניים ללא פוטוביונטן.

רוב המיקרוביונים שייכים לקבוצה של אסקומיקוטה הנקראת Lecanoromycetes. מרבית הפוטוביוטים שייכים לז'אנרים טרבוקסיה וטרנטפולאה (אצות ירוקות) וקלותריקס, גלוקאפסה ונוסטוק (ציאנובקטריה).

חֲזָזִית. מקור: pixabay.com

במבט ראשון חזזיות נראות כמו צמחים, אך דרך המיקרוסקופ אנו יכולים לראות את הקשר של מיליוני תאים פוטוביונטיים השזורים זה בזה בתוך מטריקס הנוצר על ידי חוטי הפטרייה. הפטרייה יוצרת ת'אלוס, המאכלסת את הפוטוביונט.

כ- 8% ממערכות האקולוגיות היבשתיות נשלטות על ידי חזזיות. במערכות אקולוגיות אלה, צמחי כלי הדם הם בגבולם הפיזיולוגי. לליצנים יש יתרון ביכולתם לשרוד לחץ קיצוני, חום ומים קיצוניים, וזו הסיבה שהם יכולים להישאר במצב של התכווצות.

ליטשים מאופיינים בהפצתם, התפשטותם והתרבותם, מורפולוגיה, מטבוליזם, אינטראקציות סימביוטיות ואקולוגיה.

מאפיינים

הפצה

ליטשים נמצאים כמעט בכל מקום בעולם, בעיקר בסביבות קיצוניות כמו המדבר והרים גבוהים. יש קשר הדוק בין צורת התאלוס (המכונה גם גוף החזזית) לבין תפוצתו. לתאלוס שלוש צורות צמיחה שונות: קרוסטוזה, foliose ופרוקטוזה.

Thallus הקרוסטוזה דומה לקליפה המחוברת היטב למשטח. לא ניתן להסיר אותם מבלי לגרום להרס החזזית. ליטשים עם צורה זו עומדים בפני בצורת ומותאמים היטב לאקלים יבש, כמו המדבר. דוגמא לכך היא הלודיטים ארתרופירניה שחיה בים התיכון על מצעים רעיים.

Thallus העלים (או העלים) דומה לשיח קטן. ליטשים עם צורה זו צומחים בצורה הטובה ביותר באזורים של גשם תכוף. דוגמא לכך היא הסוג פיזמה, שחי ביער הגשם הטרופי של אוסטרליה, על קליפת העצים.

Thallus פרוטיקוס (או מזועזע) הוא נימה, בצורת עלה. ליטשים עם צורה זו משתמשים באדי מים אטמוספריים. הם חיים בעיקר בסביבות לחות, כמו אזורים מעוננים בחוף האוקיאנוס ואזורים הרריים באזורים הטרופיים. דוגמא לכך היא רמלינה pollinaria שחיה על עץ אשוח (Abies alba) בשוויץ.

ריבוי ורבייה

ההתרבות הנפוצה ביותר של חזזיות היא זו המינית של המיקוביונט. בסוג זה של רבייה, המיקוביון משחרר נבגים רבים שלאחר הנביטה עליהם למצוא פוטוביונט תואם.

מכיוון שהנבגים הם מגוונים מבחינה גנטית, איחוד פטריה ואצות ירוקות ליצירת חזזית מייצר שונות גנטית רבה בחזזיות. יש לציין כי הפוטוביוט מתרבה רק באופן קלונלי, למעט פוטוביוטים השייכים לטרנטפוהליאלס.

אם המיקוביונט מתרבה באופן לא-מיני, הפוטוביונט מועבר לדור הבא עם המיקוביונט שלו באמצעות התפשטות צמחית מיוחדת, כמו סרדיה ואידידיה. אלה גידולים חיצוניים דרך סדקים ונקבוביות על פני קליפת המוח התאלוס.

סורדיה הם גושים קטנים של תאי אצות ומיסטיה פטרייתית. אופן התפשטות זה אופייני לחזזיות מלאות ופירות. לדוגמא, Thallus Lepraria מורכב כולו מסורדיה.

איסידיא הן הרחבות קטנות של התאלוס המשמשות גם להפצה לא-מינית אם הן נחתכות מהתאלוס. לדוגמא, התלתוס של Parmotrema crinitum מכוסה באיזידיה.

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

המורפולוגיה והאנטומיה של חזזיות מגיבות למגבלות שהטילה הסביבה על סימביוזה. המיקוביונט חיצוני והפוטוביונט פנימי. המראה של התאלוס נקבע על ידי המיקוביונט.

לכל החזזיות מורפולוגיה פנימית דומה. גוף החזז מורכב מחוטי מיקוביונט.

הצפיפות של חוטים אלה מגדירה את שכבות האורגן. על פני השטח, שנמצא במגע עם הסביבה, החוטים דחוסים מאוד ויוצרים את הקרום, מה שמפחית את עוצמת האור, ומונע נזק לפוטוביונט.

מתחת לקליפה שכבה הנוצרת על ידי אצות. שם, צפיפות החוטים נמוכה. מתחת לשכבת האצות נמצאת המיתית, שהיא שכבה רופפת המורכבת מחוטים. בחזזיות קרוסטוזה, הבור יוצר קשר עם המצע.

בחזזיות פוליו, מתחת למדולה, יש קליפת המוח השנייה, הנקראת קליפת המוח הפנימית, המחוברת למצע על ידי מקפים של הפטרייה הדומה לשורשים, וזו הסיבה שהם נקראים קני שורש.

בחזזיות פרי הקליפה מקיפה שכבה של אצות. זה בתורו מקיף את המדולה.

חילוף חומרים

כ- 10% מכלל הביומסה של האורק מורכב מהפוטוביונט, המסנתז פחמימות באמצעות פוטוסינתזה. בין 40% ל- 50% מהמסה היבשה של חזזיות קבוע פחמן על ידי פוטוסינתזה.

הפחמימות המסונתזות בפוטוביונט מועברות למיקוביונט, שם הן משמשות לביוסינתזה של מטבוליטים משניים. אם הפוטוביונט הוא ציאנובקטריום, הפחמימה המסונתזת היא גלוקוזה. אם מדובר באצות ירוקות, הפחמימות הן ריביטול, אריתרול או סורביטול.

המחלקות העיקריות של מטבוליטים משניים מגיעים דרך:

- אצטיל-פולימלוניל

- חומצה מבאלונית

- חומצה שיקימית.

מוצרי הדרך הראשונים הם חומצות אליפטיות, אסטרים ונגזרות קשורות, כמו גם תרכובות ארומטיות שמקורן בפוליקטידים. תוצרי המסלול השני הם טריטרפנים וסטרואידים. תוצרי הדרך השלישית הם טרפניל-קינונים ונגזרות של חומצה פולווינית.

הפוטוביונט מספק גם למיקוביונט ויטמינים. המיקוביונט מצידו מספק מים המתקבלים מהאוויר וחושף את הפוטוביונט לאור כך שיוכל לבצע פוטוסינתזה. הפיגמנטים או הגבישים הקיימים בקרום משמשים כפילטרים, סופגים אורכי גל מסוימים הנחוצים לפוטוסינתזה.

אינטראקציות סימביוטיות

ניתן להשתמש במונחים סלקטיביות וספציפיות עבור אסוציאציות סימביוטיות. סלקטיביות היא כאשר אורגניזם אחד אינטראקציה אינטראקטיבית עם אחר. הספציפיות מתייחסת לאינטראקציה בין תאים שבהם יש בלעדיות מוחלטת.

הוצע כי חזזיות יכולות להיחשב כסימביוזה סלקטיבית ביותר. כמה תצפיות התומכות ברעיון זה הן:

- מבין אלפי סוגים של אצות, מעטים מאוד הם פוטוביוטים.

- אצות חופשיות מסוימות המתיישבות את אותן בתי גידול, חזזיות אינן משולבות בהן על אף היותן במגע ישיר.

הוצע כי בחזזיות מסוימות, כמו אלה של הסוג קלדוניה, יש סלקטיביות חזקה וספציפיות של המיקוביונט כלפי האצות הסימביונטיות. חזזיות אחרות, כמו אלה של הז'אנר לפרריה וסטרוקולון, מציגות רק ספציפיות (בשני המקרים כלפי אצות אסטרוכלוריס).

באופן כללי הספציפיות נמוכה במינים או ברמת האוכלוסייה. בנוסף, יש לקחת בחשבון כי הספציפיות אינה הקובעת היחידה בהרכב: הקשר בין פרטים מושפע מתנאי הסביבה המקומיים.

אֵקוֹלוֹגִיָה

בהשוואה לצמחים בכלי הדם, חזזיות הם מתחרים עניים בגלל גודלם הקטן וצמיחתם האיטית ביותר. למרות זאת, הרכב מינים חזזיים יכול להשפיע על מרקם האדמה וכימיה, הגברת הכיסוי והמגוון הביולוגי.

נוכחותן של שזיונות נקבעות על ידי גורמים כמו כימיה ויציבות המצע, זמינות האור ולחות הסביבה. לפיכך, קהילות חזקות עשויות להשתנות כתוצאה מזמינות הטמפרטורה או המים.

מסיבה זו חזזיות משמשות כביואינדיקטורים לשינויי אקלים, הניתנים למעקב תקופתי על ידי ניתוח הכיסוי ועושר המינים של החזזיות הקיימות באזור המחקר.

השימוש בחזזיות כביו-אינדיקטורים של שינויי אקלים הוא בעל היתרונות הבאים:

- אין צורך במדידות יומיות.

לליצנים חיים ארוכים והם מופצים באופן נרחב.

- ניתן לבצע ניטור חזזית בתחנות הממוקמות באזורים עם תנאי סביבה קיצוניים.

הצילומים של חלק מהחזזיות משמשות גם כביואינדיקטורים לזיהום סביבתי. לדוגמה, הפוטוביונט Coccomyxa רגיש מאוד למתכות כבדות.

סוגים

ליצ'נים מפגינים חוסן ניכר, היכולים לבסס את עצמם בסביבות בלתי-אפשריות עבור יצורים חיים אחרים. עם זאת, הם יכולים להיות רגישים מאוד להפרעות שנגרמות על ידי הסביבה.

ניתן לסווג ליזשנים על פי הסביבה בה הם צומחים, דרישות החומציות שלהם או סוג החומרים המזינים שהם לוקחים מהמצע. לדוגמה, על סמך הסביבה, חזזיות מחולקות לסקסיקולים, סטרואידים, ים, מים מתוקים וזקיקים.

חזזיות סקסולוגיות גדלות על סלעים. דוגמא: טורטוזה של פלטולה, קוניופס אמנדיני, Verrucaria elaeina.

חזזיות גזעיות גדלות על קליפת העצים. דוגמאות: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

חזזיות ימיות גדלות על סלעים שבהם הגלים מכים. דוגמאות: Arthodyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

חזזיות מים מתוקים צומחות על סלעים עליהם יש מים זזים. דוגמאות: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

חזזיות עממיות גדלות על עלי יערות הגשם. מינים מסוג זה משמשים כביואינדיקטורים ביו-אקלים.

טקסונומיה

מכיוון שהם אורגניזמים רב-ספציפיים ונחשבים לסכום המיקוביונט והמיקוביונט, חזזיות חסרות מעמד רשמי בטקסונומיה של יצורים חיים. הסיווגים הטקסונומיים העתיקים של חזזיות כישויות בודדות התפתחו עוד לפני שהוכר אופים הסימביוטי.

הטקסונומיה הנוכחית של חזזיות מבוססת אך ורק על הדמויות והקשרים הפילוגנטיים של המיקוביונט. מסיבה זו כל החזזיות מסווגות כפטריות.

נכון לעכשיו, המסדרים, המשפחות והז'אנרים של פטריות יוצרות חזזית מתוחמים על ידי הדמויות של גופי הפרי. ליטשים עם תולים, למרות שהם שונים מבחינה מורפולוגית, נותרו מאוחדים בתוך אותה משפחה או סוג. מבנים אחרים, כמו איזידיומים וסורדיאנים, נחשבים גם הם.

98% ממיני הפטריות היוצרות חזזיות שייכים ל- Phylum Ascomycota. מרבית המינים הנותרים שייכים לפילום באסידיומיקוטה. לגבי פוטוביוטים, 87% מהמינים הם אצות ירוקות, 10% הם ציאנובקטריה ו -3% הם שילוב של אצות ירוקות וצינובקטריות.

מחקרים מולקולריים אפשרו לשנות את מושג המינים על בסיס מורפולוגיה. באופן דומה, מחקרי מטבוליטים משניים אפשרו הפרדה של מינים דומים מורפולוגית.

מינים מייצגים

שרשראות גביעיות

מכיוון שחזזיות הן יצרנים ראשוניים, הן משמשות מזון לבעלי חיים עשבוניים. בצפון אמריקה ובאירואסיה, יונקים עשבוניים גדולים, כמו איילים וקריבו, ניזונים מרחבי הלשון קלדוניה. בחורף, צמחי עשב אלה יכולים לאכול בין 3 ל 5 ק"ג ליום של החזז הזה.

C. rangiferina, המכונה חזזית איילים, שייכת לכיתה Lecanoromycetes ולמשפחת Cladoniaceae. C. rangifera יכול להגיע לגודל הדומה לזה של צמחי כלי דם טיפוסיים. הוא אפור עם תלתוס דמוי פרי.

מינים השייכים לסוג קלדוניה סובלים לריכוזים גבוהים של מתכות וזו הסיבה שהם יכולים לאגור ריכוזים גבוהים של נגזרות רדיואקטיביות של סטרונציום וסזיום. צריכת חזזית זו על ידי בעלי חיים מייצגת בעיה, מכיוון שהיא יכולה להגיע לרמות מזיקות אצל גברים שאוכלים בעלי חיים אלה.

ענף הבשמים

Evernia prunastri, המכונה אזוב אלון, ו- Pseudevernia furfuracea, המכונים אזוב עצים, הם מיני חזזיות החשובים בתעשיית הבשמים. הם שייכים לשיעור Lecanoromycetes ולמשפחת Parmeliaceae.

שני המינים נאספים בדרום צרפת, מרוקו ויוגוסלביה לשעבר, ומעבדים כ 9000 טון בשנה. בנוסף לשימוש בתעשיית הבשמים, P. furfuracea רגיש לזיהום, וזו הסיבה שהוא משמש לפיקוח על זיהום תעשייתי.

יישומים

הלישנים עשירים בפיגמנטים המשמשים לחסימה של אור אולטרה סגול (UVB). הציאנו-בקטריום של חזית הקולמה עשיר בסוג זה של פיגמנטים, אשר טוהרו ופטנטו כמוצר המעניק 80% הגנה מפני UVB.

Cyanatum של cyanoliquen Collema cristatum, למשל, יש פיגמנט הנקרא קולמין A (ʎ _{מקסימום} = 311 ננומטר), mycosporin המספק הגנת UVB (280-315 ננומטר).

Roccellla montagnei הוא ליקוי פירותי הצומח על סלעים, ממנו מתקבל צבע אדום או סגול באזור הים התיכון. חזזיות אחרות כמו Heteroderma obscurata ו- Nephroma laevigatum מכילות אנתרקינונים המשמשים כצבעוניות.

ללישנים יש חומרים שיכולים לשמש את תעשיית התרופות. למינים רבים של חזזיות יש תרכובות פעילות ההורגות חיידקים כמו Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis ו- Escherichia coli. בנוסף, חזזיות בעלות פוטנציאל גבוה כמקור לתרופות נגד סרטן.

הפניות

1. Galun, M. Bubrick, P. 1984. אינטראקציות פיזיולוגיות בין בני הזוג של סימביוזה של חזזית. HF Linskens et al. (עורכים), אינטראקציות סלולריות, שפרינגר-ורלאג, ברלין.
2. לוצוני, פ., מידליקובסקה, ג'. ליצ'נס. ביולוגיה נוכחית, 19, 1-2.
3. נאש, TH 2008. ביולוגיה של ליצן. קיימברידג ', קיימברידג'.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. מטבוליטים המגנים מפני UV מפני חזזיות ושותפיהם הסימביוטיים. דוחות מוצרים טבעיים, 30, 1490-1508.
5. אוקסנן, I. 2006. היבטים אקולוגיים וביוטכנולוגיים של חזזיות. יישומי מיקרוביולוגיה ביוטכנולוגיה, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. האם פוטוביוטים משפיעים על האקולוגיה של חזזיות? מקרה מבחן על העדפות סביבתיות באצות ירוקות סימביוטיות אסטרוכלוריס (Trebouxiophyceae) אקולוגיה מולקולרית, 20, 3936-3948.
7. שרסטה, ג ', סנט קליר, LL 2013. ליטשים: מקור מבטיח לתרופות אנטיביוטיות ונוגדות סרטן Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. תבניות תפוצה של חזזיות אדמה ברחבי הביומות העיקריות של דרום אפריקה. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.