- אנטומיה ומיקום ההיפוקמפוס
- פִיסִיוֹלוֹגִיָה
- פונקציות ההיפוקמפוס
- היפוקמפוס ועכבה
- היפוקמפוס וזיכרון
- היפוקמפוס ואוריינטציה מרחבית
- מחלות קשורות
- הפניות
ההיפוקמפוס הוא מבנה המוח כי הוא חלק מהמערכת הלימבית לבין שתפקידיה העיקריים הם היווצרות של זיכרונות חדשים - זיכרון - ו התמצאות במרחב. היא ממוקמת באונה הזמנית (אחד ממבני המוח הגבוהים יותר), אך היא גם חלק מהמערכת הלימבית והיא מעורבת בתפקודים של המבנים התחתונים.
בימינו מתועד היטב שהפונקציות העיקריות שמבצע ההיפוקמפוס קשורות לתהליכים קוגניטיביים; למעשה, הוא מוכר בכל העולם כמבנה הזיכרון העיקרי. עם זאת, הוכח כיצד אזור זה מבצע שתי פעילויות נוספות מלבד תהליכי שינון: עיכוב התנהגות ואוריינטציה מרחבית.
איור היפוקמפוס
ההיפוקמפוס, מההיפוקמפוס הלטיני, התגלה במאה ה -16 על ידי האנטומי ג'וליו צ'זארה ארנציו. הוא חייב את שמו למראה מבנהו, שדומה לצורת סוסון הים, היפוקמפוס.
השוואה בין היפוקמפוס חתוך לסוס ים
בתחילה, הייתה מחלוקת מסוימת לגבי האנטומיה של אזור זה במוח והוא קיבל שמות שונים כמו "תולעת משי" או "קרן איל". כמו כן, הוצע קיומם של שני אזורים שונים בהיפוקמפוס: "היפוקמפוס גדול יותר" ו"היפוקמפוס קל ".
נכון לעכשיו, התעלמות מחלקת המשנה הזו של ההיפוקמפוס והיא מסווגת כמבנה יחיד. לעומת זאת, בגילויו, ההיפוקמפוס היה קשור לחוש הריח, והגן עליו כי מבנה מוח זה היה אחראי לעיבוד והקלטת גירויים חוש הריח.
רק בשנת 1900 הוכח על ידי ולדימיר בקטרב את תפקודו בפועל של המבנה והחל לחקור את תפקודי הזיכרון שביצע ההיפוקמפוס.
אנטומיה ומיקום ההיפוקמפוס
ההיפוקמפוס הוא אזור מוח שנמצא בסוף קליפת המוח. באופן ספציפי, זהו אזור בו קליפת המוח מצטמצמת לשכבה יחידה של נוירונים צפופים.
לפיכך, ההיפוקמפוס הוא אזור קטן שנמצא בגבול התחתון של קליפת המוח, וכולל חלקים גבוניים וגביים.
איור של היפוקמפוס
בשל מיקומה, זהו חלק מהמערכת הלימבית, כלומר מקבוצת האזורים שנמצאים באזור הגובל בקליפת המוח, ומחליף מידע עם אזורי מוח שונים.
המערכת הלימבית. מקור: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College דרך Wikimedia Commons
מצד אחד, המקור העיקרי לאפורים ההיפוקמפוסיים הם קליפת המוח הקשתית והוא קשור חזק למספר רב של אזורים בקליפת המוח. באופן ספציפי, נראה כי ההיפוקמפוס קשור קשר הדוק לקליפת המוח הקדם-חזיתית ולאזור המחיצות לרוחב.
החיבור של ההיפוקמפוס לאזורים אלה בקליפת המוח מסביר חלק ניכר מהתהליכים הקוגניטיביים ותפקודי הזיכרון שמבצע המבנה.
מצד שני, ההיפוקמפוס קשור גם לאזורים התחתונים של המוח. הוכח כי אזור זה מקבל תשומות מודולטיביות ממערכות הסרוטונרגיות, הדופמינרגיות והנוראדרנלין, והוא קשור חזק לתלמוס.
פִיסִיוֹלוֹגִיָה
היפוקמפוס
ההיפוקמפוס עובד בשני מצבי פעילות, שלכל אחד מהם דפוס תפקוד שונה ובהשתתפות קבוצה מסוימת של נוירונים. שני מצבי הפעילות הללו הם גלי תטא ודפוסי פעולה מרכזיים (LIA).
גלי תטא מופיעים במצבי ערנות ופעילות, כמו גם במהלך שינה של REM. במהלך תקופה זו, כלומר כאשר אנו ערים או בשלב שינה של REM, ההיפוקמפוס פועל באמצעות גלים ארוכים ולא סדירים המיוצרים על ידי נוירונים פירמידיים ותאי גרגירים.
מצדו פעילות לא סדירה מופיעה במהלך השינה (למעט בשלב REM) וברגעים של חוסר תנועה (כאשר אנו אוכלים ונחים).
באופן דומה, נראה כי גלים איטיים זוויתיים הם אלה הקשורים ביותר לתהליכי זיכרון.
בדרך זו, רגעי המנוחה יהיו מרכזיים כך שההיפוקמפוס יוכל לאחסן ולשמור את המידע במבני המוח שלו.
פונקציות ההיפוקמפוס
היפוקמפוס (אדום)
התחלפה ההשערה הראשונית לפיה ההיפוקמפוס ביצע פונקציות הקשורות לחוש הריח. למעשה, הודגמה הזייפות של תפקוד היפוקמפלי אפשרי זה והוכח שלמרות העובדה כי אזור זה מקבל קלט ישיר מנורת הריח, הוא אינו משתתף בתפקוד התחושתי.
לאורך השנים תפקוד ההיפוקמפוס היה קשור לביצוע של פונקציות קוגניטיביות. נכון לעכשיו הפונקציונליות של אזור זה מתמקדת בשלושה היבטים עיקריים: עכבה, זיכרון ומרחב.
הראשון מבין אלה עלה בשנות השישים באמצעות תיאוריית עכבת ההתנהגות של אוקיף ונדל. במובן זה, ההיפראקטיביות והקושי בעיכוב שנצפו בבעלי חיים עם נגעים בהיפוקמפוס פיתחו קו תיאורטי זה וקשר את תפקוד ההיפוקמפוס עם עיכוב התנהגותי.
ביחס לזיכרון, זה התייחס למאמר המפורסם של סקוביל וברנדה מילנר, שתיאר כיצד ההרס הכירורגי של ההיפוקמפוס אצל חולה אפילפסיה גרם לאמנזיה של אנתרוגרד ואמנזיה חמורה מאוד.
התפקיד השלישי והאחרון של ההיפוקמפוס התחיל על ידי תיאוריות "המיפוי הקוגניטיבי" של טולמן והתגלית של אוקיף כי נוירונים בהיפוקמפוס של חולדות ככל הנראה מראים פעילות הקשורה למיקום ומצב מרחבי.
היפוקמפוס ועכבה
גילוי תפקידו של ההיפוקמפוס בעיכוב התנהגותי הוא די לאחרונה. למעשה, תכונה זו עדיין נחקרת.
מחקרים אחרונים התמקדו בבחינת אזור ספציפי בהיפוקמפוס הנקרא היפוקמפוס הגחון. בחקירת אזור קטן זה הועלתה הנחיה כי ההיפוקמפוס יכול למלא תפקיד חשוב הן בעכבה התנהגותית והן בהתפתחות חרדה.
המחקר החשוב ביותר בנושא פונקציות אלה נערך לפני מספר שנים על ידי יהושע גורדון. המחבר תיעד את הפעילות החשמלית של ההיפוקמפוס הגחון וקליפת המוח הקדמית המדיאלית בעכברים על ידי בדיקת סביבות שונות, שחלקן עוררו תגובות חרדה אצל בעלי החיים.
המחקר התמקד במציאת הסנכרון של פעילות המוח בין אזורי מוח, מכיוון שגורם זה מהווה סימן להעברת מידע. מכיוון שההיפוקמפוס וקליפת המוח הקדמית קשורים זה לזה, הסנכרון ניכר בכל הסביבות בהן נחשפו העכברים.
עם זאת, במצבים שהולידו חרדה אצל בעלי חיים, נצפה כי הסנכרון בין שני חלקי המוח גבר.
באופן דומה, הוכח גם כיצד קליפת המוח הקדם-פרונטלית חווה עלייה בפעילות קצב התטא כאשר העכברים היו בסביבות שיצרו תגובות פחד או חרדה.
עלייה זו בפעילות התטא הייתה קשורה לירידה בולטת בהתנהגות הבדיקה של העכברים, שבגינם הוסכם כי ההיפוקמפוס הוא האזור האחראי על העברת המידע הדרוש כדי לעכב התנהגויות מסוימות.
היפוקמפוס וזיכרון
שלא כמו התפקיד שההיפוקמפוס ממלא בעיכוב, כיום יש הסכמה מדעית גבוהה באישור כי אזור זה מהווה מבנה חיוני לתפקוד ופיתוח הזיכרון.
בעיקר נטען כי ההיפוקמפוס הוא מבנה המוח המאפשר להיווצר זיכרונות חדשים מהאירועים שחוו, אפיזודיים ואוטוביוגרפיים כאחד. בדרך זו ניתן להסיק כי ההיפוקמפוס הוא אזור המוח המאפשר למידה ושמירה של מידע.
השערות אלה הוכחו באופן נרחב הן על ידי חקירות מדעיות מרובות, ובעיקר על ידי הסימפטומים שמייצרים נגעים בהיפוקמפוס.
פגיעות קשות באזור זה הוכחו כגורמות לקשיים עמוקים ביצירת זיכרונות חדשים ופעמים רבות משפיעות גם על זיכרונות שנוצרו לפני הפציעה.
עם זאת, התפקיד העיקרי של ההיפוקמפוס בזיכרון טמון יותר בלמידה מאשר באחזור מידע שנשמר בעבר. למעשה, כאשר אנשים יוצרים זיכרון, הוא מאוחסן תחילה בהיפוקמפוס אך עם חלוף הזמן המידע ניגש לאזורים אחרים בקליפת המוח הזמנית.
באופן דומה, ההיפוקמפוס לא נראה כמבנה חשוב בלימוד הכישורים המוטוריים או הקוגניטיביים (כיצד לנגן בכלי או לפתור חידות לוגיות).
עובדה זו חושפת את נוכחותם של סוגים שונים של זיכרון, הנשלטים על ידי אזורי מוח שונים, כך שההיפוקמפוס אינו מכסה את כל תהליכי הזיכרון במלואם, אך חלק גדול מהם כן עושה זאת.
היפוקמפוס ואוריינטציה מרחבית
מחקרים במוח חולדה הראו כי ההיפוקמפוס מכיל סדרה של נוירונים שיש להם "שדות מקום". המשמעות היא שקבוצה של נוירונים בהיפוקמפוס מעוררים פוטנציאל פעולה (משדרים מידע) כאשר החיה עוברת מקום מסוים בסביבתו.
באופן דומה, אדמונד רולס תיאר כיצד נוירונים מסוימים בהיפוקמפוס מופעלים כאשר בעל החיים ממקד את מבטו בהיבטים מסוימים בסביבתו.
כך, מחקרים עם מכרסמים הראו כי ההיפוקמפוס יכול להיות אזור חיוני בהתפתחות יכולת ההתמצאות והזיכרון המרחבי.
אצל בני אדם הנתונים מוגבלים הרבה יותר בגלל הקשיים שמציבים סוג זה של מחקר. עם זאת, "נוירונים באתר" נמצאו גם בקרב נבדקים עם אפילפסיה שביצעו הליך פולשני לאיתור מקור ההתקפים שלהם.
במחקר הוצבו אלקטרודות על היפוקמפוס של אנשים, ובהמשך התבקשו להשתמש במחשב כדי לנווט בסביבה וירטואלית המייצגת עיר.
מחלות קשורות
נגעים בהיפוקמפוס מייצרים שורה של תסמינים, רובם קשורים לאובדן זיכרון ובעיקר לירידה בכושר הלמידה.
עם זאת, בעיות זיכרון הנגרמות כתוצאה מפגיעה קשה אינן המחלות היחידות הקשורות להיפוקמפוס. למעשה, נראה כי לארבע מחלות עיקריות יש קשר כלשהו לתפקודו של אזור מוח זה. אלו הם:
ניוון מוח
מוח של חולה אלצהיימר.
נראה כי הזדקנות נורמלית ופתולוגית של המוח קשורה קשר הדוק להיפוקמפוס.
בעיות זיכרון הקשורות לגיל או לירידה ביכולות הקוגניטיביות שחוו במהלך הזיקנה קשורות לירידה באוכלוסייה העצבית בהיפוקמפוס.
קשר זה מתגלה הרבה יותר במחלות עצביות, כמו אלצהיימר, בהן נצפה מוות מאסיבי של נוירונים באזור מוח זה.
לחץ
ההיפוקמפוס מכיל רמות גבוהות של קולטנים מינרלורטיקואידים, מה שהופך אזור זה לפגיע ביותר ללחץ.
מתח יכול להשפיע על ההיפוקמפוס על ידי הפחתת רגישות, עיכוב של בראשית וגורם לאטרופיה של חלק מהנוירונים שלו.
גורמים אלה מסבירים את הבעיות הקוגניטיביות או תקלות הזיכרון שאנו יכולים לחוות כאשר אנו לחוצים, והם מורגשים במיוחד בקרב אנשים עם הפרעת דחק פוסט-טראומטית.
אֶפִּילֶפּסִיָה
ההיפוקמפוס הוא לעתים קרובות מוקד להתקפים אפילפטיים. טרשת נפוצה בהיפוקמפוס היא הסוג הנזק הנראה לעין ביותר ברקמות באפילפסיה של האונה הזמנית.
עם זאת, לא ברור אם אפילפסיה מתרחשת עקב חריגות בתפקוד ההיפוקמפוס או שמא התקפים אפילפטיים מייצרים חריגות בהיפוקמפוס.
סכִיזוֹפרֶנִיָה
סכיזופרניה היא מחלה עצבית התפתחותית המערבת נוכחות של חריגות רבות במבנה המוח.
האזור הקשור ביותר למחלה הוא קליפת המוח, אולם ההיפוקמפוס יכול להיות גם חשוב, מכיוון שהוכח כי נבדקים רבים עם סכיזופרניה מראים ירידה ניכרת בגודל אזור זה.
הפניות
- בורג'ס נ ', מגייר EA, אוקיף ג'יי ההיפוקמפוס האנושי והזיכרון המרחבי והאפיזודי. נוירון 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM ניתוח תלת ממדי של המבנה וההרכב של קוצים דנדריטים מסועפים של CA3 ואת מערכות היחסים הסינפטיות שלהם עם בוטונים סיבים טחביים בהיפוקמפוס העכברוש. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- דרו LJ, Fusi S, Hen R. Neurogenesis מבוגרים בהיפוקמפוס של היונקים: מדוע גירוז הדנטאט? למדו את Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. נגעי קליפת המוח העצבית המדיאלית משבשים רק חלקית את תאי המקום ההיפוקמפוס ואת זיכרון המקום התלוי בהיפוקמפוס. נציג התא 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. ההיפוקמפוס כמפה קוגניטיבית. אוקספורד: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. קליפת המוח וההיפוקמפוס של הרחם, ארחת העורקים וההיפוקמפוס: סקירה כללית של האנטומיה התפקודית והפרוטוקול לפילוח שלהם בתמונות MR בתמונת FMRI. שפרינגר ברלין היידלברג 2013. עמ '. 239-67.
- חבר פרלמנט Witter, GD Amaral. קליפת המוח הקשתית: הקרנות V לגירוס הדנטטי, היפוקמפוס ומתחם סוביקולרי. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.