- מהם הטרוכרוניות?
- באיזו רמה מתרחשות הטרוכרוניות?
- איך הם נחקרים?
- תהליכים אונטוגנטיים המשפיעים על קצב הגדילה
- פדמורופוזיס
- פרמורפוזה
- דוגמאות
- הטרוכרוניות בהתפתחות
- סלמנדרס
- בני אנוש
- הפניות
Heterochronies הם קבוצה של שינויים מורפולוגיים - מכריע macroevolution - שינויים המתרחשים או הסדרים על מהירות ותזמון של פיתוח. הם מסווגים לשתי משפחות גדולות: פדומורפוזה ופרמורפוזה.
הראשונה, פדומורפוזה, מתייחסת לשמירה על המראה הצעיר של המבוגר, אם נשווה אותם למין האבות. לעומת זאת בפרמורפוזה (הידועה גם ככריתה חוזרת) המבוגרים מציגים מאפיינים מוגזמים במין הצאצאים.
מקור: אני, זכר דרוב
לכל אחת ממשפחות ההטרוכרוניות הללו יש בתורן שלושה מנגנונים המסבירים את קיומם של הדפוסים הנזכרים. לגבי פדומורפוזה מדובר באביות, ניוטניות ואחרי העקירה, בעוד שמנגנוני הפרמורפוזה הם היפרמורפוזה, האצה ועקירה לפני כן.
נכון לעכשיו, הבנת הקשר בין דפוסי התפתחות לאבולוציה היא אחת המטרות השאפתניות ביותר של הביולוגים וזו הסיבה שנולדה תחום "evo-devo". הטרוכרוניות הן מושג מפתח בענף זה.
מהם הטרוכרוניות?
באופן מסורתי, בדרך כלל מדברים על שני רמות של שינויים בביולוגיה אבולוציונית, מיקרו-התפתחות ומייקרו-התפתחות. הראשון נחקר נרחב ומבקש להבין את השינויים המתרחשים בתדרי האלל בקרב בני אוכלוסייה.
לעומת זאת, בהתאם לשער החליפין, התפתחות מקרו, מרמז על הצטברות שינויים ברמה המיקרו-אבולוציונית המובילים לגיוון. הפליאונטולוג המפורסם והביולוג האבולוציוני ש.גולד מציין שתי דרכים עיקריות בהן יכול להתרחש שינוי מאקרו-אבולוציוני: חדשנות והטרוכרוניות.
ההטרוכרוניות הן כל אותן קבוצות של וריאציות המתרחשות במהלך ההתפתחות האונטוגנית של אדם, מבחינת זמן הופעת הדמות או בקצב היווצרותה. לשינוי אונטוגנטי זה יש השלכות פילוגנטיות.
לאור הביולוגיה האבולוציונית, ההטרוכרוניות משמשות להסביר מגוון רחב של תופעות ומתפקדות כמושג המאחד מודל להסביר גיוון עם תופעות הקשורות להתפתחות.
כיום התפיסה זכתה לפופולריות רבה והחוקרים מיישמים אותה ברמות שונות - היא כבר לא מבינה מורפולוגיה בלעדית - כולל רמות תאיות ומולקולריות.
באיזו רמה מתרחשות הטרוכרוניות?
ההשוואה שנקבעה בהטרוכרוניות נעשית על סמך הצאצאים בהשוואה לאבותיהם. במילים אחרות, צאצאים של קבוצה מושווים לקבוצה החיצונית. תופעה זו יכולה להופיע ברמות שונות - קראו לה אוכלוסיה או מין.
לדוגמה, אנו מודעים לכך שבאוכלוסיות שלנו לא כל תופעות התפתחותיות מתרחשות באותו זמן אצל כל הפרטים: גיל החלפת השיניים אינו הומוגני באוכלוסייה, וגם גיל הווסת הראשון אצל בנות אינו. .
גורם מפתח הוא מסגרת הזמן בה נעשה שימוש במחקר. מומלץ שזה יהיה מחקר מוגבל באופן זמני על קבוצה קרובה.
לעומת זאת, יודגש השוואה ברמות גבוהות יותר (תפילה למשל) תוך שימוש בדגימה משוערת של תקופות זמן ויחשוף דפוסי ציון של הבדלים שלא ניתן להשתמש בהם כדי להסיק תהליכים.
איך הם נחקרים?
הדרך הפשוטה והמהירה ביותר להצביע על האירועים האבולוציוניים הפוטנציאליים שניתן להסביר על ידי הטרוכרוניות היא על ידי התבוננות וניתוח של תיעוד המאובנים. הרעיון בהליך זה הוא להיות מסוגל לזהות את השינויים שחלו מבחינת הגודל והגיל.
מנקודת מבטם של הפליאונטולוגים, heterochronies הם תהליכים מרכזיים להבנת ההתפתחות של קבוצה מסוימת וכדי להיות מסוגלים להתחקות אחר היחסים הפילוגנטיים ביניהם.
תהליכים אונטוגנטיים המשפיעים על קצב הגדילה
פדמורופוזיס
פדומורפוזה מתרחשת כאשר צורות מבוגרים מציגות תכונות או מאפיינים אופייניים של צעירים.
ישנם שלושה אירועים שיכולים להוביל לפדומורפוזה. הראשונה היא צאצא, בו מתקצר הזמן להיווצרות התכונה, בדרך כלל נגרם כתוצאה מהתקדמות בבגרות מינית.
Neotheony, לעומת זאת, מקטין את קצב השינוי בהתפתחות אונטוגנטית. לכן התכונות הנעוריות נשמרות אצל המבוגר. לבסוף, עקירה לאחר עקירה כרוכה בפיתוח תכונה מאוחרת.
פרמורפוזה
פרמורפוזה היא הגזמה או הרחבה של מורפולוגיה מסוימת של האדם הבוגר, בהשוואה לאבותיו.
כמו בפדומורפוזה, ניתן להסביר את הפרמורפוזה על ידי שלושה אירועים. היפרמורפוזה מקיפה עיכוב בעידן הבגרות, כך שהגוף גדל עד שמגיע בגרות. תהליך זה מייצג הרחבה של התהליך האונטוגנטי.
האצה מתייחסת לעליית שערי החליפין. בניגוד למקרה הקודם, בתאוצה, גיל הבגרות המינית זהה לאבות אבות וצאצאים. לבסוף, תזוזה מקדימה מתייחסת להתחלה המוקדמת ביותר של הופעת התכונה.
אצל חוליות, peramorphosis נראה מודל תיאורטי יותר מאשר אירוע המתרחש במציאות. ישנם נתונים נדירים ובמקרים מאוד ספציפיים של התהליך.
דוגמאות
הטרוכרוניות בהתפתחות
ניתן לחקור את ההטרוכרוניות ברמה המולקולרית וישנן מתודולוגיות שונות לביצוע החקירות הללו.
לדוגמה, Kim et al. (2000) ביקשו להבין את ההטרוכרוניות בהתפתחות מוקדמת של מיני תסיסניות שונות - המכונות זבובי פרי.
מהתוצאות עולה כי בשלושת המינים המוערכים (D. melanogaster, D. simulans ו- D. pseudoobscura) יש תזוזה זמנית של מסלול האונטוגנטיות בשלבי ההתפתחות המוקדמים. ד. סימולנים הראו דפוסי ביטוי קודמים, ואחריהם D. melanogaster והסתיים ב- D. pseudoobscura.
מאזני הזמן בהם ביטוי הגנים השתנה בין המינים היה פחות מחצי שעה. הכותבים משערים כי ישנם אינטראקציות מסוג אפיגנטי בין ביטוי הגנים שנחקרו לסנכרון מחזור התא המוביל להבדלים מורפולוגיים בין המינים.
סלמנדרס
הסלמנדרות הן הדוגמא הקלאסית לניוטני, במיוחד המין Ambystoma mexicanum. הצורות הבוגרות של מין זה מציגות את הזימים האופייניים להן, האופייניות לשלבי הנוער.
בני אנוש
משערים כי המורפולוגיה של בני אדם היא תוצר של אירוע ניוטני. אם נשווה בין מבני הגולגולת שלנו, למשל, נמצא יותר קווי דמיון עם צורה צעירה של אבותינו הקדמוניים מאשר עם הווריאציות הבוגרות.
הפניות
- Goswami, A., Foley, L., and Weisbecker, V. (2013). דפוסים והשלכות של הטרוכרוניה נרחבת בסגירת תפר גולגולתי קרניבורי. כתב העת לביולוגיה אבולוציונית, 26 (6), 1294-1306.
- היקמן, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). עקרונות משולבים של זואולוגיה. מקגרו - היל.
- קרדונג, KV (2006). חוליות חוליות: אנטומיה השוואתית, תפקוד, אבולוציה. מקגרו-היל.
- קים, ג ', קר, JQ, & Min, GS (2000). הטרוכרוניה מולקולרית בהתפתחות מוקדמת של תסיסנית. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 97 (1), 212-216.
- סמית, KK (2003). חץ הזמן: הטרוכרוניה והתפתחות ההתפתחות. כתב העת הבינלאומי לביולוגיה התפתחותית, 47 (7-8), 613-621.