HEMICELLULOSE: סיווג, מבנה, ביוסינתזה ותפקודים - ביולוגיה - 2025

Hemicellulose הוא מונח המשמש לייעוד קבוצה מגוונת מאוד של פוליסכרידים הקיימים בדפנות התא של צמחים רבים, המייצגים יותר משליש מהביומסה של המבנים האמורים.

הרעיון הוצע על ידי יוהן היינריך שולזה לייעד פוליסכרידים שאינם עמילן ובשילוב לתאית הניתנים לחלצה מדפנות התא של צמחים גבוהים יותר באמצעות פתרונות אלקליין.

ייצוג גרפי של המבנה המולקולרי של קסילן, hemicellulose (מקור: Yikrazuul באמצעות Wikimedia Commons)

פוליסכרידים אלה מורכבים משלדי גלוקן המקושרים על ידי קשרים β-1,4 שיש להם תחליפים גליקוזילטיים שונים, המסוגלים ליצור אינטראקציה זה עם זה ועם סיבי תאית דרך קשרי מימן (אינטראקציות לא קוולנטיות).

שלא כמו תאית, היוצרת מיקרו-סיבים ארוזים היטב, להמיסירולוזות יש מבנים אמורפיים למדי, המסיסים בתמיסות מימיות.

מכיוון שיותר משליש ממשקלם היבש של תאי צמחים תואם להמיסולולוזות, כיום קיים עניין רב בייצור דלקים ביולוגיים ותרכובות כימיות אחרות על ידי עיבוד פוליסכרידים אלה.

סיווג ומבנה

ההמיסלולוזות מחולקות כיום לארבע קבוצות מולקולות שונות מבחינה מבנית: קסילן, D-man-glycans, β-glucans ו- Xyloglycans. לשלושת סוגי ההמיסלולוזות הללו יש דפוסי חלוקה ולוקליזציה שונים, כמו גם הבדלים חשובים אחרים.

קסילן

הם המרכיבים המיסלולוציטים העיקריים שנמצאים בדפנות התא המשניות של צמחים דיקוטילוניים. הם מייצגים יותר מ- 25% מהביומסה של צמחים עצי ועשבוניים וכ -50% בכמה מינים של חד-גזעיים.

קסילאנים הם הטרופולימרים המורכבים מ- D-xylopyranose המקושרים באמצעות קשרים β-1,4 ואשר יכולים להיות בעלי ענפים קצרים. קבוצה זו מחולקת להומוקסילנים והטרוקסילנים, ביניהם גלוקורונוקסילנים ופוליסכרידים מורכבים אחרים.

ניתן לבודד מולקולות אלה ממקורות צמחיים שונים: מסיבי זרעי פשתן, מעיסת סלק, מקנה סוכר, מסובין חיטה ואחרים.

משקלו המולקולרי יכול להשתנות במידה ניכרת, תלוי בסוג הקסילן ומין הצומח. הטווח שנמצא בטבע נע בדרך כלל בין 5,000 גרם / מול ליותר מ -350,000 גרם / מול, אך זה תלוי הרבה בדרגת ההידרציה ובגורמים אחרים.

גליקנים מסוג D

סוג זה של פוליסכריד נמצא בצמחים גבוהים יותר בצורה של גלקטומנן וגלוקומן, המורכבים משרשראות ליניאריות של D-mannopyranose המקושרים באמצעות קשרים β-1,4 ועל ידי שאריות של D-mannopyranose ו- D-glucopyranose המקושרים באמצעות קשרי β. -1.4 בהתאמה.

לשני סוגים של גליקנים ידניים יכולים להיות שאריות D-galactopyranose המחוברות לשדרה של המולקולה בתנוחות שונות.

גלקטומנים נמצאים באנדוספרם של כמה אגוזים ותמרים, הם אינם מסיסים במים ובעיצוב דומה לזה של התאית. לעומת זאת, גלוקומנן הם המרכיבים ההמיסלולוציטיים העיקריים של דפנות התא בעץ רך.

ß- גלוקנים

הגלוקנים הם המרכיבים ההמיסלולוציטים של דגני הדגנים ונמצאים בעיקר בעשבים ובפוציאה בכלל. בצמחים אלה, ß- גלוקנים הם המולקולות העיקריות הקשורות למיקרו-סיבים תאיים במהלך גידול התאים.

המבנה שלה הוא לינארי ומורכב משרידי גלוקופירנוזה המקושרים דרך קשרים מעורבים β-1,4 (70%) ו- β-1,3 (30%). המשקולות המולקולריות המדווחות על דגנים משתנות בין 0.065 ל -3 X 10e6 גרם / מולקולה, אך ישנם הבדלים ביחס למינים בהם הם נחקרים.

קסילוגליקנים

פוליסכריד המיסולולוציטיס זה נמצא בצמחים גבוהים יותר והוא אחד החומרים המבניים השופעים ביותר של קירות התא. באנגיוספרמות דיקוטילוניות, הוא מייצג יותר מ- 20% מפוליסכרידים בקיר ואילו בעשב ובמונוטים אחרים הוא מייצג עד 5%.

Xyloglycans מורכבים עמוד שדרה דמוי תאית, המורכב מיחידות גלוקופירנוזה המקושרות באמצעות קשרים β-1,4, המקושר לשאריות α-D-Xylopyranose דרך הפחמן שלו במצב 6.

פוליסכרידים אלה קשורים בחוזקה למיקרו סיבי התאית של דופן התא דרך קשרי מימן, ותורמים לייצוב רשת התאית.

ביוסינתזה

מרבית הפוליסכרידים הממברניים מסונתזים מסוכרי נוקליאוטידים פעילים מאוד.

סוכרים אלה משמשים אנזימים גליקוזילטרנספרז במתחם גולגי, האחראים ליצירת קשרים גליקוזידיים בין מונומרים לסינתזה של הפולימר המדובר.

שלד התאית של קסילוגליקנים מסונתז על ידי בני משפחת החלבונים האחראים על סינתזת התאית, המקודדים על ידי המשפחה הגנטית CSLC.

מאפיינים

כשם שהרכבו משתנה בהתאם למין הצומח שנחקר, כך גם התפקודים של ההמיסלולוזות. העיקריים שבהם הם:

תפקודים ביולוגיים

בהיווצרות דופן התא של צמחים ואורגניזמים אחרים עם תאים הדומים לתאי צמחים, המעמדות השונים של ההמיסלולוזות ממלאים תפקידים חיוניים בעניינים מבניים הודות ליכולתם להתחבר באופן לא קוולנטי לתאית.

קסילן, אחד מסוגי ההמיסלולוזות, חשובים במיוחד להתקשות דפנות התא המשניות שפותחו על ידי כמה מיני צמחים.

בכמה מיני צמחים כמו תמרינד, הזרעים, במקום עמילן, מאחסנים קסילוגלוקנים המגויסים בזכות פעולת האנזימים הקיימים בדופן התא וזה מתרחש במהלך תהליכי הנביטה, שם מועברת אנרגיה לעובר הכלול בתוך הזרע.

פונקציות וחשיבות מסחרית

ההמיסלולוזות המאוחסנות בזרעים כמו תמרינד מנוצלים באופן מסחרי לייצור תוספים המשמשים בתעשיית המזון.

דוגמאות לתוספות אלה הן מסטיק תמרינדי »ו« גואר גואר »או« גוארן »(המופק מזן קטניות).

בענף הקונדיטוריה, נוכחותם של ערבינוקסילנים יכולה להשפיע על איכות המוצרים המתקבלים, באותו אופן שעקב צמיגותם האופיינית הם משפיעים גם על ייצור הבירה.

נוכחותם של סוגים מסוימים של תאיות ברקמות צמחיות יכולה להשפיע מאוד על השימוש ברקמות אלו לייצור דלקים ביולוגיים.

בדרך כלל, תוספת של אנזימים המיסולולוזיים הנה נוהג להתגבר על החסרונות הללו. אך עם כניסת הביולוגיה המולקולרית וטכניקות שימושיות אחרות אחרות, חוקרים מסוימים עובדים על תכנון של צמחים טרנסגניים המייצרים סוגים מסוימים של המיסלולוזות.

הפניות

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., and Heinze, T. (2005). Hemicellulose. עו"ד פולים. המדע, 186, 1–67.
2. פאולי, מ., גיל, ש., ליו, ל., מנסורי, נ., דה סוזה, א., שולטנק, א., וסיונג, ג. (2013). ביוסינתזה של Hemicellulose. תוכנית, 1–16.
3. סאה, לפני הספירה (2003). המרה ביולוגית של Hemicellulose. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. שלר, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicelluloses. Annu. הכמרית צמח. פיזיול. , 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, and Skopec, CE (2005). הידרוליזה של תאית והמיסלולוזה.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). מאפייני פירוליזה של המיסילולוזה, תאית וליגנין. דלק, 86, 1781–1788.