- מִיוּן
- גליקוגליצרוליפיד
- גלוקוספוליפידים
- גליקופוספטידילינוזיטולים
- מִבְנֶה
- גליקוגליצריליפידים
- גלוקוספוליפידים
- גליקופוספטידילינוזיטולים
- צמח גליקוליפידים
- גליקוליפידים חיידקיים
- מאפיינים
- הפניות
Glycolipids הם פחמימות ושומנים הממברנה בקבוצות ראש הקוטב שלהם. הם מציגים את ההתפלגות הא-סימטרית ביותר בקרב שומנים בקרום, מכיוון שהם נמצאים באופן בלעדי במכסה החיצוני של ממברנות התא, ונמצאים בשפע במיוחד בקרום הפלזמה.
בדומה לרוב השומנים הממברניים, גם גליקוליפידים יש אזור הידרופובי המורכב מזנבות פחמימניים אפולארים, ואזור ראש או קוטב, שיכול להיות מורכב משכבות מולקולות שונות, תלוי בגיריקוליפיד המדובר.
סכמה כללית של גליקוליפיד (מקור: Wpcrosson באמצעות ויקימדיה Commons)
ניתן למצוא גליקוליפידים באורגניזמים חד תאיים כמו חיידקים ושמרים, כמו גם באורגניזמים מורכבים כמו בעלי חיים וצמחים.
בתאים מהחי, הגליקוליפידים מורכבים בעיקר משלד ספינגוזין, ואילו בצמחים שני הנפוצים ביותר תואמים diglycerides ונגזרות חומצה סולפונית. בחיידקים ישנם גם גליקוזיל גליצרידים ונגזרות של סוכרים מצוממים.
בצמחים מרוכזים הגליקוליפידים בקרומים הכלורופלסטיים ואילו אצל בעלי חיים הם נמצאים בשפע בקרום הפלזמה. יחד עם גליקופרוטאינים ופרוטאוגליקנים, הגליקוליפידים מהווים חלק חשוב מהגליקוקליקס, וזה קריטי לתהליכים סלולריים רבים.
גליקוליפידים, בעיקר אלו של תאים מן החי, נוטים להתחבר זה לזה דרך קשרי מימן בין קבוצות הפחמימות שלהם, ועל ידי כוחות של ואן דר וואלס בין שרשראות חומצות השומן שלהם. ליפידים אלה קיימים במבני קרום המכונים רפסודות שומנים, בעלי תפקידים מרובים.
תפקידי הגליקוליפידים הם שונים, אך באוקריוטים מיקומם על הפנים החיצוניות של קרום הפלזמה רלוונטי מנקודות מבט מרובות, במיוחד בתהליכי תקשורת, הידבקות והבדלת תאים.
מִיוּן
גליקוליפידים הם גליקוג'וג'וגטים המהווים קבוצת מולקולות הטרוגניות מאוד, שהמאפיין השכיח שבהם הוא נוכחות של שאריות סכריד המקושרות על ידי קשרים גלוקוזידים למרכיב הידרופובי, שיכול להיות acyl-glycerol, ceramide או prenyl phosphate.
סיווגו מבוסס על השלד המולקולרי המהווה את הגשר בין האזור ההידרופובי לקוטב. לפיכך, בהתאם לזהות הקבוצה הזו, יש לנו:
גליקוגליצרוליפיד
לגליקוליפידים אלה, כמו גליצרוליפידים, יש עמוד שדרה דיאקיל-גליצרול או מונו-אלקיל-מונואציל-גליצרול שאליו מחוברים שאריות הסוכר באמצעות קשרים גלוקוזידים.
הגליקוגליצריליפידים אחידים יחסית מבחינת הרכב הפחמימות שלהם, וניתן למצוא שאריות גלקטוז או גלוקוז במבנה שלהם, שממנו נמשך הסיווג העיקרי שלהם, כלומר:
- גלקטו גליצרוליפידים : יש להם שאריות גלקטוז בחלק הפחמימות שלהם. האזור ההידרופובי מורכב ממולקולה של דיאקילגליצרול או אלקיל acylglycerol.
- גלוקו גליצריליפידים: יש להם שאריות גלוקוזה בראש הקוטב שלהם והאיזור ההידרופובי מורכב אך ורק מאלקיל acylglycerol.
- סולפרו גליצרוליפידים : הם יכולים להיות גלקטו-גליצרוליפידים או גלוקו-גליצרוליפידים עם פחמניות המחוברות לקבוצות סולפט, המעניקות להם את המאפיין של "חומצי" ומבדילים אותם מגליקוליצריליפידים ניטרליים (גלקטו וגלצריוליפידים).
גלוקוספוליפידים
לליפידים אלה יש כמולקולת "שלד" חלק סרמיד אשר יכול להיות מחובר מולקולות שונות של חומצות שומן.
מדובר בשומנים משתנים מאוד, לא רק מבחינת הרכב השרשראות ההידרופוביות שלהם, אלא גם לגבי שאריות הפחמימות שבראשן הקוטב. הם נפוצים ברקמות יונקים רבות.
סיווגם מבוסס על סוג ההחלפה או על זהות החלק הסכרידי, ולא על האזור המורכב משרשראות הידרופוביות. בהתאם לסוגי ההחלפה, הסיווג של הסינגוליפידים הללו הוא כדלקמן:
ניטרלי גלוקוספינגוליפידים: אלה המכילים משושים, N- אצטיל הקסוסמינים ומתיל פנטוזות בחלק הסכרידי .
סולפטידים: הם הגלוקוספינגוליפידים המכילים אסטרי סולפט. הם טעונים באופן שלילי והם נפוצים במיוחד בנדות המיאלין של תאי המוח. הנפוצים ביותר הם בעלי שאריות גלקטוז.
גנגליוזידים: הידועים גם כסיאלוסיל גליקוליפידים, הם אלו המכילים חומצה סיאלית, וזו הסיבה שהם מכונים גם גליקוספינגוליפידים חומציים.
פוספוינודידו-גליקוליפידים : השלד מורכב מפוספואנודידו-סרמידס .
גליקופוספטידילינוזיטולים
מדובר בדרך כלל בשומנים המוכרים כעוגנים יציבים לחלבונים בדו-המעגל השומני. הם מתווספים לאחר התרגום לקצה C-terminal של חלבונים רבים הנמצאים בדרך כלל מול הפנים החיצוניות של הממברנה הציטופלסמית.
הם מורכבים ממרכז גלוקן, זנב פוספוליפיד וחלק פוספואתנולמין הקושר אותם.
מִבְנֶה
בגליקוליפידים יכולים להיות קבוצות הסכרידים המחוברות למולקולה על ידי קשרים N- או O- גלוקוזידיים, ואף באמצעות קשרים לא גלוקוזידיים, כמו קשרי אסטר או אמיד.
חלק הסכריד משתנה מאוד, לא רק במבנה אלא גם בהרכב. חלק זה יכול להיות מורכב ממונו-, די-, אוליגו- או פוליסכרידים מסוגים שונים. הם יכולים להיות בסוכרי אמינו ואפילו סוכרים חומציים, פשוטים או מסועפים.
להלן תיאור קצר של המבנה הכללי של שלוש המעמדות העיקריות של הגליקוליפידים:
גליקוגליצריליפידים
כאמור, glycoglycerolipids אצל בעלי חיים יכולים להיות שאריות גלקטוז או גלוקוז, זרחן או לא. שרשראות חומצות השומן בליפידים אלה הן בין 16 ל -20 אטומי פחמן.
בגלקטו-גליצרוליפידים, האיחוד בין הסוכר לבין עמוד השדרה השומני מתרחש על ידי קשרים ß-גלוקוזידיים בין ה- C-1 של הגלקטוזה וה- C-3 של הגליצרול. שתי הפחמימות האחרות של גליצרול מועתקות בחומצות שומן או C1 מוחלף על ידי קבוצת אלקיל ו- C2 על ידי קבוצת acyl.
בדרך כלל נצפתה שארית גלקטוז אחת, אם כי דווח על קיומם של digalactoglycerolipids. כשמדובר בסלופוגאלקטוגליצרוליפיד, בדרך כלל קבוצת הגולפט נמצאת ב C-3 של שאריות הגלקטוזה.
המבנה של גליצרוליפידים שונה במקצת, במיוחד ביחס למספר שאריות הגלוקוז שיכולות להיות עד 8 שאריות המקושרות זו לזו באמצעות קשרים מסוג α (1-6). מולקולת הגלוקוזה המגשרת על עמוד השדרה השומני מחוברת אליו באמצעות קשר α (1-3).
בסולפוגליקוגלצריליפידים קבוצת הגופרת מחוברת לפחמן במצב 6 של שארית הגלוקוז הסופנית.
גלוקוספוליפידים
בדומה לשאר הספינגוליפידים, הגליקוספינגוליפידים נגזרים מחומר L-serine המעובה בחומצה שומנית ארוכת שרשרת המהווה בסיס ספינגואידי המכונה ספינגוזין. כאשר חומצה שומנית אחרת נקשרת לפחמן 2 של ספינגוזין, נוצר סרמיד שהוא הבסיס המשותף לכל הספינגוליפידים.
תלוי בסוג הספינגוליפיד, אלה מורכבים משאריות D-גלוקוזה, D-galactose, N-acetyl-D-galactosamine ו- N-acetylglucosamine, כמו גם חומצה סיאלית. גנגליוזידים הם אולי המגוונים והמורכבים ביותר מבחינת ההשלכות של שרשרות האוליגוסכרידים.
גליקופוספטידילינוזיטולים
בגליקוליפידים אלה ניתן לשנות שאריות מרכז הגלוקן (גלוקוזאמין ומאנוזה) בדרכים שונות באמצעות תוספת של קבוצות פוספטואתנולמין וסוכרים אחרים. מגוון זה מספק להם מורכבות מבנית רבה החשובה להכנסתם לקרום.
צמח גליקוליפידים
הכלורופלסטים של אצות רבות וצמחים גבוהים יותר מועשרים בגלקטוגליצריוליפידים ניטרליים בעלי תכונות דומות לאלו של המוח המוחי בבעלי חיים. מונו ודיגלקטוליפידים קשורים ל- β לבין חלק דיגליצרידים, ואילו הסולפוליפידים נגזרים מ- α גלוקוזה בלבד.
גליקוליפידים חיידקיים
בחיידקים, גליקוזיל גליצרידים הם אנלוגיים מבחינה מבנית לפוספוגליצרידים מהחי, אך מכילים שאריות פחמימות המקושרות על ידי גליקוזילציה במצב 3 של ה- sn-1,2-diglyceride. נגזרות סוכר מצומצמות אינן מכילות גליצרול אלא חומצות שומן המחוברות ישירות לסוכרים.
שאריות הסכריד הנפוצות ביותר בקרב גליקוליפידים חיידקיים הן גלקטוז, גלוקוז ומנוזה.
מאפיינים
אצל בעלי חיים, גליקוליפידים ממלאים תפקיד חשוב בתקשורת תאים, בידול והתפשטות, אונקוגנזה, דחייה חשמלית (במקרה של גליקוליפידים קוטביים), הידבקות תאים, בין היתר.
נוכחותו ברבות מממברנות התאים של בעלי חיים, צמחים ומיקרואורגניזמים מהווה את תפקידו החשוב, הקשור במיוחד לתכונות של רפסודות שומנים רב-פונקציונליות.
חלק הפחמימות של הגליקוספינגוליפידים הוא הקובע את האנטיגניות והחיסון של התאים הנושאים אותו. זה עשוי להיות מעורב בתהליכי זיהוי בין-תאיים, כמו גם בפעילויות "חברתיות" סלולריות.
לגלקטוגליצריליפידים בצמחים, בהתחשב בשפע היחסי בקרומי הצמחים, יש תפקיד חשוב בביסוס מאפייני קרום כמו יציבות ופעילות פונקציונאלית של חלבוני קרום רבים.
תפקידם של הגליקוליפידים בחיידקים הוא גם מגוון. חלק מהגליקוגליצריליפידים נדרשים לשיפור היציבות של הדו-קרביות. הם משמשים גם כמבשר למרכיבי קרום אחרים ותומכים גם בצמיחה במחסור באנוקסיה או פוספט.
עוגני GPI או גלוקוזידילפוספטיל-נוזיטולים קיימים גם ברפסודות השומנים בדם, משתתפים בהולכת אות, בפתוגנזה של מיקרואורגניזמים טפילים רבים ובאוריינטציה של הממברנה האפיתית.
לאחר מכן ניתן לומר כי התפקודים הכלליים של הגליקוליפידים, הן בצמחים, בבעלי חיים ובחיידקים, תואמים את הקמת היציבות והנזילות של הממברנה; השתתפות באינטראקציות ספציפיות לחלבון וזיהוי תאים.
הפניות
1. עבד-מווגוד, א.מ., וסטפנופולוס, ג '(2017). גליקוליפידים פשוטים של חיידקים: כימיה, פעילות ביולוגית והנדסה מטבולית. ביוטכנולוגיה סינתטית ומערכותית, 1–17.
2. אלברטס, ב., ג'ונסון, א., לואיס, ג'יי, מורגן, ד., רף, מ., רוברטס, ק. וולטר, פ. (2015). ביולוגיה מולקולרית של התא (מהדורה 6). ניו יורק: גרלנד מדע.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). סינתזה של גליקוליפידים. מחקר פחמימות, 797–813.
4. בנסון, א '(1964). שומנים בקרום צמחיים. Annu. הכמרית צמח. פיזיול. 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, and Slomiany, A. (1987). גליקוגליצריליפידים מהחי. פרוג. מילולי שומנים, 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). מבנה ותפקוד הגליקוגליצריליפידים בצמחים ובחיידקים. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. הונקה, ק '(2013). ביוסינתזה ותפקוד ביולוגי של סולפוגליקוליפידים. פרוק. Jpn. אקד. סר 'ב', 89 (4), 129–138.
8. קנפר, ג ', והאקומורי, ש' (1983). ביוכימיה ספינגוליפיד. (ד. הנחאן, עורך), ספר לימוד של מחקר ליפידים 3 (מהדורה ראשונה).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). שלבים ומעברים פאזיים של הגליקוגלירוליפידים. כימיה ופיזיקה של ליפידים, 69, 181–207.
10. משפט, ג '(1960). גליקוליפידים. ביקורות שנתיות, 29, 131-150.
11. פאוליק, מ.ג., וברטוצי, CR (2008). עוגן הגליקוסילפוספטיל-נוזיטול: עוגן ממברנה מורכבת. ביוכימיה, 47, 6991-7000.