גלומרומיקוטה: מאפיינים, תזונה, בית גידול, רבייה - ביולוגיה - 2025

Glomeromycota נאלצים פטריות סימביוטי עם שורשי הצמח. הם מהווים את mycorrhizae סתמית, שהם סוג של ectomycorrhiza. נמצאו רישומי מאובנים של mycorrhizae שרירתי משנת 410 מיליון שנים. נחשב כי קשר סימביוטי זה היה אחד המאפיינים שאפשרו את ההתיישבות של הסביבה היבשתית על ידי צמחים.

לגלומרומיקוטה יש mycelia שאינו ספיגה (צנוציטים). הם מאופיינים בכך שהם בדרך כלל היפוגיים ובעלי רבייה א-מינית בלבד. הנבגים נובטים באדמה עד שהם מתיישבים שורש ובהמשך יוצרים בורוסקולס ושלפוחית. ארבוסקלים הם מקפים מסועפים שלוקחים חומרים מזינים מהצומח ושלפוחית ​​הם מבני מאגר שומנים.

מיקוריזה ארבוסקולרית. מאת Msturmel, באמצעות Wikimedia Commons

מיני גלומרומיקוטה מופצים ברחבי כדור הארץ בתנאי אקלים שונים, היות שהם סימביונים של בריופיטים וצמחי כלי דם. חברי המסדר Archaeosporales יוצרים סימביונים עם ציאנובקטריה.

נכון לעכשיו כ 214 מינים של גלומרומיקוטה ידועים, המסווגים לארבעה סדרים, 13 משפחות ו -19 סוגות. אלה נצפו לראשונה בשנת 1842 ונמצאו במשפחת Endogonaceae של זיגומיקוטה עקב נוכחות נבגים עבים קירות. מאוחר יותר, על סמך מחקרים מולקולריים, הם אותרו בפילום חדש (Glomeromycota) בתחילת המאה ה- XXI.

מאפיינים כלליים

פטריות אלה הן רב-תאיות ויוצרות היפות שאינן ספיגה (קואנוציטים). היפים אלה יכולים לצמוח בתוך תאי השורש (תוך תאיים) או ביניהם (בין תאיים).

בית גידול

הגלומרומיקוטה מופצת ברחבי העולם ותופסת כמעט את כל הביומות של כדור הארץ. הם נוטים להיות בשפע ומגוון יותר במערכות אקולוגיות טרופיות.

המספר הגדול ביותר של המינים קיים באסיה, ואחריו דרום אמריקה. עד כה נמצאו רק שלושה מינים באנטארקטיקה.

הם יכולים להימצא בסביבות מופרעות, הקשורים לגידולים ובשפע יותר במערכות אקולוגיות יבשתיות טבעיות, מיערות טרופיים ועד מדבריות.

יותר מ 40% מהמינים בקבוצה זו הם קוסמופוליטיים ורק 26% הם אנדמיים, ואילו לשאר ישנה תפוצה נפרדת.

סגנון חיים

גלומרומיקוטה הם פטריות סימביוטיות מחייבות, כלומר הם דורשים לחיות בסימביוזה עם אורגניזמים אחרים.

הם מקושרים לשורשי הצמחים ויוצרים אנדומיקוריזיז (עם היפות של הפטרייה בתוך תאי שורש הצמח). זה מועיל לשני המינים; הפטרייה והצמח הנלווה.

הפטריות השייכות לפילום גלומרומיקוטה אינן טפילים פתוגניים, הן אינן גורמות למחלות או להשפעות מזיקות ליצורים חיים אחרים.

שִׁעתוּק

פטריות גלומרומיקוטה אינן מציגות רבייה מינית. הם מתרבים רק באופן לא-מיני דרך כלמידיספורס, שהם נבגים של עמידות לתנאים סביבתיים לא טובים.

פטריות אלה מתפזרות דרך הפיצול של המיסיליום שלהם (סט חוטים או היפים), יחד עם שברי שורשים של צמחים שהם התיישבו. הם מופצים גם על ידי כלמידיפורס.

Mycelium ותזונה

המיסיליום או קבוצת החוטים של הפטריות Glomeromycotas הוא קואנוציטים; כלומר, בהיפים אין מחיצות או ספטות ולתאים יש גרעינים רבים.

להיפים דפנות תא עם צ'יטין, מה שמקנה להם קשיחות. קשיחות וקשיחות זו מקלים על חדירתם לתאים של שורשי הצמח.

המיסוליום של הפטרייה מתפתח בתוך השורש (mycelium intraradical, ויוצר endomycorrhizae) וגם מחוץ לשורש (mycelium extraradical). האסוציאציה הסימביוטית-שורשית של צמחים נקראת mycorrhiza.

להיפות של פטריות Glomeromycotas יש גם יכולת לחדור לתאים בקליפת המוח (או תאים של קליפת המוח, שנמצאים מתחת לאפידרמיס) של השורשים ויוצרים מבנים הנקראים ארבוסקולריות ושלפוחית.

השיחים נוצרים על ידי האוסטוריום מיוחד או היפה, הסופג חומרים מזינים משורש הצמח. היפה האוסטוריאנית זו מסועפת מאוד ומתפתחת תוך תאית (בתוך תאי השורש).

חילופי חומרים מזינים בין שני הסימביונים (צמח ופטריה) מתרחשים בערבוביות.

הפטרייה מספקת לצמח צמחים מזינים, בעיקר זרחן (P) אותם הוא לוקח מהאדמה ביעילות. בכדי לספק לצמח את המקרו-מזינים הצמחיים, הפטרייה משתמשת במייסיליה חיצונית, הגוברת בשילוב עם השורש אך חיצונית אליו. הצמח מספק לפטרייה סוכרים (פחמימות) שייצר בזכות פוטוסינתזה.

בחלק מהפטריות של Glomeromycotas יש שלפוחיות, שהם מבנים בצורת בלון שבהם הם אוגרים שומנים (שומנים) כחומרים מילואים.

איור 2. תרשים Mycorrhiza ארבוסקולרי. מקור: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: עבודה בינונית: אדוארד הווידוי. Wikimedia Commons

מערכת היפלית

מערכת החיזיון (מערכת היפים) מורכבת מה mycelia הפנימי (בתוך רקמות השורש) ומה mycelia החיצוני (המשתרע על פני שטח האדמה).

המיסיליה החיצונית מסועפת. אלה יוצרים רשת המחברת בין שורשי צמחים מסוגים שונים במערכת האקולוגית.

במיסליה הפנימית ישנם שני סוגים של מקפים. סוג פריז הוא אך ורק תאי וצורת ספירלה, ואילו אלה מסוג ארום הם בעיקר בין תאים.

ההיפות התוך מסתעפות ויוצרות ארבוסים (היפים מסועפים התופסים יותר מ -35% מנפח התא הנגוע). אלה הם קצרי מועד וזהו אתר חילופי התזונה בין סימביונים.

בכמה קבוצות של גלומרומיקוטה ישנם שלפוחיות שהן מבנים הנוצרים בקצה של היפים ומצטברים חומרים מזינים.

הנבגים אינם מיניים עם קירות עבים ומולטי-קלטים. הגרעינים בדרך כלל שונים גנטית (הטרוקריוטות).

פילוגניות וטקסונומיה

הגלומרומיקוטה הראשונה נצפתה במאה ה -19 והוצבה בכיתת זיגומיציטים בגלל נוכחות נבגים עבים קירות. במהלך שנות התשעים נקבעו כי כל פטריות mycorrhizal סתמיות היו מחייבות סימביונים, עם מאפיינים מורפולוגיים ייחודיים.

בשנת 2001 הוקם הפילום Glomeromycota על בסיס מאפיינים מורפולוגיים, ביוכימיים ומולקולריים. זוהי קבוצת אחות לממלכת המשנה דיקריה.

הזמנות

הוא מחולק לארבעה סדרים: ארכיאוספורליילס, דיפרספרוראלס, גלומרלס ופרגלומרלס. אלה מורכבות מ -13 משפחות, 19 סוגות ועד כה תוארו 222 מינים.

Archaeosporales יוצרים endosymbionts עם cyanobacteria או mycorrhizae עם arbuscules והנבגים שלהם הם חסרי צבע. זה מורכב משלוש משפחות וכחמישה מינים.

Diversisporales יש arbuscules וכמעט אף פעם לא יוצרים שלפוחית. שמונה משפחות וכ- 104 מינים תוארו.

גלומראלס היא הקבוצה הגדולה ביותר. היא מציגה מורבולוגיה מגוונת של אבנית, שלפוחית ​​ונבגים. זה מורכב משתי משפחות והסוג גלומוס הוא הגדול ביותר עם כ -74 מינים.

ב- Paraglomerals קיימים arbuscules והשלפוחיות לא מתפתחות והנבגים הם חסרי צבע. הוא מכיל משפחה וסוג עם ארבעה מינים שתוארו.

תְזוּנָה

פטריות mycorrhizal ארבוסקולריות מחייבות אנדוסימביונטים, ולכן אינן יכולות לשרוד מחוץ לארחן.

יותר מ 90% מצמחי כלי הדם ו 80% מכל צמחי היבשה מראים קשרים סימביוטיים עם גלומרומיקוטה. מאובנים מוקשיריזליים ארבוסקולריים נמצאו עוד מהדבון הקדום (לפני כ -420 מיליון שנה).

נחשב שלפטריות אלה היו חשיבות חיונית בהתיישבות הסביבה היבשתית על ידי צמחים. אלה תרמו לתזונה, בעיקר לשימוש בזרחן ומוצרי מזון.

מערכת יחסים בין סימביונים

הצמח הוא מקור הפחמן לפטרת. הפוטוסינתיזים מועברים לשורש ומגויסים לפטרייה דרך סיבובים. בהמשך הסוכרים הללו (בעיקר משושים) הופכים לליפידים.

השומנים מצטברים בשלפוחית ​​ומשם מועברים לרשת של מקפים תוך-חוץ-רדיקליים לתזונת הפטרייה.

הפטרייה מצידה תורמת לספיגת זרחן אי-אורגני בסביבות דלות בחומר מזין זה לצמח. הם יכולים גם לנצל את החנקן הכלול במלטה וחומרים אורגניים אחרים הקיימים באדמה.

שִׁעתוּק

עד כה הוכח הרבייה הבלתי-מינית רק בגלומרומיקוטה.

נבגים א-מינית הם בעלי קירות עבים מאוד וגדולים (40-800 מיקרומטר). אלה יכולים להופיע בספרוקארפ (רשת מקף) הנוצרת ישירות בשורש, באדמה או במבנים אחרים (שרידי זרעים, חרקים או אחרים). הם רב-קרקעיים (מאות עד אלפי גרעינים) ויכולים להבדיל גנטית

קולוניזציה מארחת

הנבגים נופלים ארצה ונשאים על ידי חרקים, יונקים קטנים או מים. מאוחר יותר הם נובטים, עוברים שלב ספירופטי קצר מאוד. צינורות הנבט יכולים לגדול 20-30 מ"מ כדי ליישב שורש.

ברגע שצינור הנבט יוצר קשר עם השורש, נוצר אפרסוריום (מבנה דבק) החודר לתאי האפידרמיס. ההיפות מגיעות לקליפת השורש, הן בין-תאיות והן תוך-תאיות, ונוצרים ארבוסים, שלפוחיות ורשת של היפות חוץ רחמיות.

מעגל החיים

כדי להסביר את מחזור החיים של הפטריות של הפילום גלומרומיקוטה, ייקח דוגמא למחזור הפטריות של הסוג גלומוס. מין זה מייצר את נבגיםיו בקצות היפים שלו, בתוך שורש הצמח או מחוצה לו, באדמה.

נבגים של כלמיודוספורס (עמידים), כאשר הנביטה מייצרים היפים הצומחים דרך האדמה עד שהם במגע עם שורשים. הפטרייה חודרת לשורש וצומחת בחללים הבין תאיים או עוברת דרך דופן התא ומתפתחת בתוך תאי השורש.

ברגע שהשורש חדר, הפטרייה יוצרת ארבוסים (מבנים היפאליים מסועפים מאוד). Arbuscules מתפקדים כמקום להחלפת חומרים מזינים עם הצמח. הפטרייה יכולה גם ליצור שלפוחיות המתפקדות כאברי אחסון מזינים.

בהיפות ייעודיות אחרות הנקראות ספורנגיופורים נוצרים בקצוות מבנים הנקראים ספורנגיה שהם בצורת שק ומכילים את הנבגים. כאשר הספורנגיום מתבגר, הוא שובר ומשחרר את הנבגים (כלמיודוספורס), ומפעיל מחדש את מחזור החיים של פטריות אלה.

מחקר הגנום (מערכת הגנים) של 4 מינים של פטריות של הסוג גלומוס, חשף את נוכחותם של גנים המקודדים חלבונים חיוניים למיוזה של תאים אוקיארוטים (עם גרעינים).

מכיוון שמיוזה נחשבת לסוג של חלוקת תאים של רבייה מינית, ניתן היה לצפות שבמחזור החיים של פטריות אלה, יתקיים שלב של רבייה מינית. עד כה לא זוהה שום שלב מיני במחזור החיים של הפטריות של הסוג גלומוס למרות העובדה כי ברשותם המכשירים לביצועו.

חשיבות אקולוגית וכלכלית

תפקידם של פטריות גלומרומיקוטות במערכות אקולוגיות הוא בעל חשיבות חיונית. בכך שהם מספקים מקרוני תזונה חיוניים לצמחים שאיתם הם קשורים בסימביוזה, הם מעדיפים שמירה על מגוון הצמחים.

בנוסף, פטריות אלה מספקות לצמחים סימביונים של עמידות לבצורת ופתוגנים.

מנקודת מבט כלכלית, על ידי קידום הסימביוזה של פטריות גלומרומיקוטות עם צמחים מעובדים, הישרדותם מוגברת, תפוקתם משופרת והייצור מוגבר. פטריות אלה משמשות כחיסון אדמה או דשנים ביולוגיים בגידולים רבים.

דוגמאות לפטריות גלומרומיקוטה: מין

בין פטריות הגלומרומיקוטה ניתן להצביע על כמה מינים השייכים לסוג Glomus שהוא מין של פטריות ארבוסקוליות Mycorrhizal (AM), עם מינים היוצרים אסוציאציות סימביוטיות (המכונות mycorrhizae) עם שורשי צמח. זהו הסוג הרבים ביותר של פטריות AM עם 85 מינים שתוארו.

בין המינים של הסוג גלומוס, ניתן להזכיר: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. claroideum, G. clarumideum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, בין היתר.

הפניות

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga ו- A Contreras (2007). Mycorrhizae שרירים. מדע ארגו סאם 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) פילוגניות מולקולריות ושיטתיות של גלומרומיקוטה: שיטות ומגבלות. ארכיון הצמח 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai ו- BF Rodrigues (2009) טקסונומיה של פטריות AM עדכון. בתוך: Rodrigues BF ו- T Muthukumar (עורכת) Arbycular Miycorrhizae של גואה: מדריך לפרוטוקולי זיהוי. אוניברסיטת גואה, הודו.
4. Schubler A, D Schwarzott ו- C Walker (2001) פילה פטרייתי חדש, הגלומרומיקוטה: פילוגניות והתפתחות. מיקול. מיל '105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever ו- J Morton (2018) ביוגאוגרפיה או פטריות mycorrhizal שריריות (Glomeromycota): נקודת מבט פילוגנטית על דפוסי חלוקת המינים Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues ו- PJC Harris (2013) האקולוגיה של פטריות mycorrhizal שריריות. ביקורות ביקורתיות במדע הצמח 32: 1-20.