גליצרול 3-פוספט: מבנה, מאפיינים, פונקציות - ביולוגיה - 2025

3-פוספט גליצרול הוא מולקולת גליצרול בעל אג"ח אסתר עם קבוצת פוספט, בעל פונקציות רבות במטבוליזם וחלק בביו-ממברנות. מולקולה זו משמשת מטבוליט לגלוקונאוגנזה, ביוסינתזה של טריאציל-גליצרול, וביוסינתזה של שליח שני כגון דיאקיל-גליצרול (DAG).

פונקציות נוספות של גליצרול 3-פוספט הן הביוסינתזה של גליצרופוספוליפידים, כמו קרדיוליפין, פלסמלוגנים, ואלקיליגליצרופוספוליפידים. בנוסף, הוא משתתף במעבורת המאפשרת התחדשות של NAD ⁺ בציטוזול.

מקור: Mzaki

מבנה ותכונות

הנוסחה האמפירית של גליצרול 3-פוספט היא C ₃ H ₉ O ₆ P ויש לה שלושה אטומי פחמן. אטומי פחמן 1 ו -3 (C-1 ו- C-3) יוצרים קבוצות הידרוקסי-מתיל (-CH2OH), ואילו אטום הפחמן 2 (C-2) יוצר קבוצת הידרוקסימתילן (-CHOH). אטום החמצן מקבוצת ההידרוקסימתיל של C-3 יוצר קשר אסטר לקבוצת פוספט.

ישנם מילים נרדפות לגלייזרול 3-פוספט, כגון 1,2,3-propanetriol, 1- (דיהידרוגן פוספט) ו -2,3-דיהידרוקסיפרופיל דיהידרוגן פוספט, 3-פוספוגליצרול. משקלו המולקולרי הוא 172.07 גרם / מולקולה.

שינוי האנרגיה החופשית של ג'יבס (ΔGº) מהידרוליזה של קבוצת הפוספט של גליצרול 3-פוספט הוא -9.2 KJ / mol.

מטבוליט זה מומר לחומר ביניים של גליקוליזה. כאשר עומס האנרגיה הסלולרית גבוה, הזרימה דרך הגליקוליזה מצטמצמת ודה-הידרוקסיצטון פוספט (DHAP) משמש כחומר התחלתי למסלולי הביוסינתטיים.

מאפיינים

גלוקונאוגנזה ומסלול פוספט פוספט

גליצרול משמש כמטבוליט לנתיבים אנבוליים. לשם כך, יש להמיר אותו לחומר ביניים גליקוליטי דרך שני שלבים הדורשים את האנזימים גליצרול קינאז וגלצירול פוספט דהידרוגנאז ליצירת הביניים דיהידרוקסיצטון-פוספט (DHAP).

האנזים גליצרול קינאז מזרז את העברת קבוצת הפוספטים מ- ATP (אדנוזין טריפוספט) לגליצרול ויוצר גליצרול 3-פוספט ו- ADP (אדנוזין דיפוספט). בשלב הבא, גליצרול 3-פוספט dehydrogenase מזרז תגובה של הפחתת חמצון, בה ה- C-2 של גליצרול 3-פוספט מתחמצן, מאבד שני אלקטרונים.

האלקטרונים מגליצרול 3-פוספט (מופחת) מועברים ל- NAD ⁺ (מחומצן) ויוצרים DHAP (מחומצן) ו- NADH (מופחת). DHAP הוא מטבוליט ביניים של גליקוליזה המספק שלדי פחמן לנתיבים אנבוליים, כמו ביוגינתזה של גלוקוגן ונוקלאוטידים.

גלוקוזה 6-פוספט שנוצר על ידי גלוקונוגנזה יכול להמשיך לביוסינתזה של גליקוגן או למסלול פוספט פנטוזה. במהלך ביוסינתזה של גליקוגן בכבד, גלוקוז 6-פוספט מומר לגלוקוז 1-פוספט. במהלך מסלול הפוספט הפנטוזה, מונה גלוקוז 6-פוספט לריבוז 5-פוספט.

ביוסינתזה של טריאציל-גליצרול

Triacylglycerols הם ליפידים ניטרליים (לא טעונים) המחזיקים באסטרים של חומצות שומן הקושרים באופן קוואליאלי לגליצרול. Triacylglycerols מסונתזים מאסטרים של acyl-CoA שומניים וגליצרול 3-פוספט או DHAP.

גליצרונוגנזה היא הביוסינתזה החדשה של גליצרול מאוקסלואצטט, באמצעות אנזימי גלוקונאוגנזה. פירובט קרבוקסילאז ממיר פירובאט לאוקסאלואצטט, ופוספואנולפירובט קרבוקסיקינאז (PEPCK) ממיר אוקסלאצטט לפוספינולפירובט, ביניים גליקוליטי.

פוספואנולפירובאט ממשיך את מסלול הגלוקונאוגנזה לעבר הביוסינתזה של DHAP, שמומר לגליצרול על ידי גליצרול 3-פוספט דה-הידרוגנאז ופוספטאז שמייתר את קבוצת הפוספטים. הגליצרול שנוצר כך משמש לביוסינתזה של triacylglycerols.

במהלך תקופות של רעב, 30% מחומצות השומן הנכנסות לכבד מאושרים מחדש לטריאציל-גליצרולים ומוצאים כליפופרוטאינים בצפיפות נמוכה מאוד (VLDL).

למרות שאדיפוציטים אינם מבצעים גלוקונוגנזה, הם מחזיקים באנזים phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK), שמשתתף בגליצרולגנזה הנחוצה לביוסינתזה של טריאציל-גליצרול.

גליצרופוספוליפידים נפוצים

גליצרופוספוליפידים הם טריסטרים 3-פוספטים של גליצרול, בהם הפוספט הוא הראש הקוטבי. C-1 ו- C-2 יוצרים קשרי אסטר עם חומצות שומן רוויות, כמו פאלמיטט או סטרטה, וחומצה שומנית בלתי-רוויה, כמו אוליט. תיאור זה תואם את פוספטידאט, שהוא הגלצרופוספוליפיד הפשוט ביותר.

בממברנות תאים אוקיארוטיים, פוספטידאט משמש משמש כמבשר לגלייזרופוספוליפידים הנפוצים ביותר, שהם פוספטידילכולין, פוספטידילסרין, פוספטידיל-אתנולמין ופוספטידינינוסיטול.

התפלגות ליפידים (גליצרופוספוליפידים, sphingophospholipids, sphingoglycolipids, הכולסטרול) בקרומי התא אינה אחידה. לדוגמה, המוני-שכבה הפנימית של קרום האריתרוציטים עשירה בגליצרופוספוליפידים ואילו המונוליארית החיצונית עשירה בספינגוליפידים.

גליצרופוספוליפידים חשובים מכיוון שהם משתתפים באיתות תאים. באמצעות פעולת אנזימי פוספוליפאז, כמו פוספוליפאז C, המפר את הקשר האסטר ברמת ה- C-3 של פוספטידילינוזיטול-4,5-ביספוספט (PPI2), מולקולות האיתות אינזיטול 1,4,5-טריפוספט ו דיאאקיל-גליצרול (DAG).

לעיתים קרובות, ארסני הנחש מכילים אנזימים של פוספוליפאז A2, המפרקים גליצרופוספוליפידים. זה גורם לנזק לרקמות על ידי קרע הממברנות. חומצות השומן המשוחררות פועלות כחומרי ניקוי.

פחות גליזרופוספוליפידים פחות נפוצים

הממברנות של תאים אוקראוטיים מכילות זרחן נוסף כגון קרדיוליפין, פלסמלוגנים ואלקילגליצרופוספוליפידים.

קרדיוליפין הוא פוספוליפיד שבודד לראשונה מרקמת הלב. הביוסינתזה שלה מחייבת שתי מולקולות פוספטידיל-גליצרול. פלסמלוגנים מכילים שרשראות פחמימניות המקושרות ל גליצרול C-1 באמצעות קשר אתר ויניל. אצל יונקים 20% מהגליצרופוספוליפידים הם פלסמלוגנים.

ב alkylacylglycerophospholipids, מתחבר אלקיל לתחושת C-1 של גליצרול באמצעות קישור אתר. גליצרופוספוליפידים אלה פחות נפוצים מפלסמלוגנים.

התחדשות NAD

שריר השלד, המוח והשריר של חרקים מעופפים משתמשים במעבורת הגליצרול 3-פוספט. גליצרול 3-פוספט מורכב בעיקר משני איזנוזימים: גליצרול 3-פוספט dehydrogenase ו dehydrogenase פלו-פרוטאין.

גליצרול 3-פוספט dehydrogenase מזרז את חמצון ה- NADH הציטוזולי. NADH זה מיוצר בגיריקוליזה, בשלב המוזז על ידי גליצראלדהיד 3-פוספט dehydrogenase (GAPDH). גליצרול 3-פוספט dehydrogenase מזרז את העברתם של שני אלקטרונים מ- NADH (מופחת) למצע הפוספט של הדיהידרוקסיצטון (מחומצן).

תוצרי הקטליזה של גליצרול 3-פוספט dehydrogenase הם NAD ⁺ (מחומצן) וגליצרול 3-פוספט (מופחת). זה האחרון מתחמצן על ידי פלוהופרוטאין דהידרוגנז שנמצא בקרום הפנימי של המיטוכונדריה. באופן זה, DHAP ממוחזר.

פלבופרוטאין דהידרוגנאז מוותר על אלקטרונים לשרשרת ההובלה האלקטרונית. בגלל זה, ה- NADH בציטוזול משמש לביוסינתזה של 1.5 מולקולות ATP על ידי זרחן חמצוני בשרשרת הובלת האלקטרונים. ההתחדשות של NAD ⁺ בציטוזול מאפשרת להמשיך בגליקוזיס. GAPDH משתמש ב- NAD ⁺ כמצע.

הפניות

1. ברג, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. ביוכימיה: קורס קצר. WH פרימן, ניו יורק.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. ביולוגיה תאית ומולקולרית. עורכת המדיקה פאנמריקנה, בואנוס איירס.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. ביוכימיה. WW נורטון, ניו יורק.
4. נלסון, DL, קוקס, MM 2017. עקרונות הלינגר של ביוכימיה. WH פרימן, ניו יורק.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. יסודות הביוכימיה: חיים ברמה המולקולרית. וויילי, הובוקן.