גליצראלדהיד 3-פוספט (G3P): מבנה, פונקציות - ביולוגיה - 2025

Glyceraldehyde 3-פוספט (GAP) הוא מטבוליט של הגליקוליזה (השם מגיע מיוונית; glicos = מתוק או סוכר; תמס = קרע), שהינו מסלול מטבולי כי מולקולת גלוקוז המתגיירים לשתי מולקולות של פירובט ל מייצרים אנרגיה בצורה של אדנוזין טריפוספט (ATP).

בתאים, גליצראלדהיד 3-פוספט מחבר בין גליקוליזה לבין גלוקונאוגנזה ונתיב הפוספט הפנטוז. באורגניזמים פוטוסינתטיים, גליצראלדהיד 3-פוספט, שמקורו בקיבוע של פחמן דו חמצני, משמש לביוסינתזה של סוכרים. בכבד מטבוליזם של פרוקטוז מייצר GAP, המשולב בגליקוליזה.

מקור: Benjah-bmm27

מִבְנֶה

גליצראלדהיד 3-פוספט הוא סוכר זרחתי שיש בו שלוש פחמימות. הנוסחה האמפירית שלה היא C ₃ H ₇ O ₆ P. קבוצת האלדהיד (-CHO) היא פחמן 1 (C-1), קבוצת ההידרוקסימתילן (-CHOH) היא פחמן 2 (C-2) וקבוצת ההידרוקסימתיל ( -CH ₂ OH) הוא פחמן 3 (C3). האחרון יוצר קשר לקבוצת הפוספטים (קשר פוספואסטר).

התצורה של גליצראלדהיד 3-פוספט ב- C-2 הכיראלי היא D. על פי האמנה, ביחס לפחמן הכיראלי, בהקרנת פישר, קבוצת האלדהיד מיוצגת כלפי מעלה, קבוצת ההידרוקסימתיל-פוספט כלפי מטה, קבוצת ההידרוקסיל כלפי מטה. מימין ואטום המימן משמאל.

מאפיינים

לגליצראלדהיד 3-פוספט יש מסה מולקולרית של 170.06 גר 'מולקול. יש לחשב את שינוי האנרגיה החופשית של ה- Gibbs החופשי (ΔGº) לכל תגובה על ידי הוספת הווריאציה של האנרגיה החופשית של המוצרים, והפחתת סכום השונות של האנרגיה החופשית של המגיבים.

בדרך זו נקבעת הווריאציה האנרגטית החופשית (ΔGº) של היווצרות של גליצראלדהיד 3-פוספט, שהוא -1.285 KJ × mol ^-1 . על פי הקונבנציה, במצב הסטנדרטי 25 מעלות צלזיוס ואטמטר אחד, האנרגיה החופשית של היסודות הטהורים היא אפס.

מאפיינים

גליקוליזה וגלוקונאוגנזה

גליקוליזה קיימת בכל התאים. זה מחולק לשני שלבים: 1) שלב של השקעה באנרגיה וסינתזה של מטבוליטים בעלי פוטנציאל העברה גבוה של קבוצת פוספט, כגון Gceraldehyde 3-phosphate (GAP); 2) צעד סינתזת ATP ממולקולות עם פוטנציאל העברה גבוה של קבוצת פוספט.

גליצראלדהיד 3-פוספט ודיהידרוקסי-אצטון פוספט נוצרים מפרוקטוז 1,6-ביספוספט, תגובה המסווגת על ידי האנזים אלדולאז. גליצראלדהיד 3-פוספט מומר ל- 1,3-ביספוספוגליצרט (1,3BPG), באמצעות תגובה שמוזזת על ידי האנזים GAP dehydrogenase.

GAP dehydrogenase מזרז את חמצון אטום הפחמן של האלדהיד ומעביר קבוצת פוספט. כך נוצר anhydride מעורב (1,3BPG) בו קבוצת האציל ואטום הזרחן מועדים לתגובת ההתקף הנוקלאופילית.

בשלב הבא, בתגובה המזוהמת על ידי קינאז 3-פוספוגליצרט, 1,3BPG מעביר את קבוצת הפוספט מפחמן 1 ל- ADP, ויוצר ATP.

מכיוון שהתגובות המוזרמות על ידי אלדולאז, GAP dehydrogenase ו- 3-phosphoglycerate kinase נמצאים בשיווי משקל (ΔGº ~ 0), הם הפיכים, ובכך הם חלק ממסלול הגלוקונאוגנזה (או הסינתזה החדשה של הגלוקוזה ).

מסלול הפוספט הפוספט ומחזור קלווין

במסלול פוספט פוספט נוצרים גליצראלדהיד 3-פוספט (GAP) ופרוקטוז 6-פוספט (F6P) על ידי חיתוך תגובות ויצירת קשרים CC, מפנטוזות, קסילולוזה 5-פוספט וריבוזה 5 -פוֹספָט.

גליצראלדהיד 3-פוספט יכול ללכת במסלול הגלוקונאוגנזה וליצור גלוקוז 6-פוספט, הממשיך את מסלול הפוספוז פנטוז. ניתן לחמצן את הגלוקוזה לחלוטין על מנת לייצר שש מולקולות CO ₂ דרך הצעד החימצוני של מסלול הפוספט הפנטוזה.

במחזור קלווין, CO ₂ קבוע כ 3-פוספוגליצרט, בתגובה המנותזת על ידי קרבוקסילאז ריבולוז ביספוספט. לאחר מכן מופחת ה- NADH על ידי ה- NADH על ידי פעולת אנזים הנקרא GAP dehydrogenase.

2 מולקולות GAP דרושות לביוסינתזה של משושה, כגון גלוקוז, המשמש לביוסינתזה של עמילן או תאית בצמחים.

מטבוליזם פרוקטוז

האנזים הפרוקטוקינאז מזרז את זרחן הפרוקטוז על ידי ATP ב- C-1 ויוצר פרוקטוז 1-פוספט. אלדולאז A, שנמצא בשריר, ספציפי לפרוקטוז 1,6-ביספוספט כמצע. אלדולאז B נמצא בכבד והוא ספציפי לפרוקטוז 1-פוספט כמצע.

אלדולאז B מזרז את פירוק האלדול של פרוקטוז 1-פוספט ומייצר דיהידרוקסי-אצטון פוספט וגליצראלדהיד. גליצראלדהיד קינאז מזרז את זרחן הגליצראלדהיד על ידי ATP ויוצר בינוני גליקוליטי, גליצראלדהיד 3-פוספט (GAP).

בצורה שונה, גליצראלדהיד הופך לגליצרול על ידי דה-הידרוגנאז אלכוהול שמשתמש ב- NADH כמצע תורם אלקטרונים. גליצרול קינאז ואז מזרחן את הגליצרול דרך ATP ויוצר פוספט של גליצרול. המטבוליט האחרון מחוסן מחדש ויוצר דיהידרוקסיצטון פוספט (DHAP) ו- NADH.

DHAP מומר ל- GAP על ידי האיזומרז האנזים טריוס פוספט. באופן זה, פרוקטוז מומר למטבוליטים של גליקוליזה. עם זאת, פרוקטוז הניתן דרך הווריד יכול לגרום לנזק קשה, המורכב מדלדול דרסטי של פוספט תוך-תאי ו- ATP. חמצת לקטית אף מתרחשת.

הנזק של פרוקטוז נובע מהעובדה כי אין לו את נקודות המוצב שיש לפטבוליזם גלוקוז בדרך כלל. ראשית, פרוקטוז נכנס לשרירים דרך GLUT5, שאינו תלוי באינסולין.

שנית, פרוקטוז מומר ישירות ל- GAP ובכך עוקף את הוויסות של האנזים phosphofruct kinase (PFK) בתחילת הגליקוליזה.

דרך אנטנר-דודורוף

גליקוליזה היא הדרך האוניברסלית לקטבוליזם של גלוקוז. עם זאת, כמה חיידקים לחלופין משתמשים במסלול Entner-Doudoroff. מסלול זה כולל שישה שלבים המסורבלים על ידי אנזימים, בהם גלוקוז הופך ל- GAP ולפירוב, שהם שני תוצרי קצה של מסלול זה.

GAP ופירובייט הופכים לאתנול על ידי תגובות תסיסה אלכוהוליות.

הפניות

1. ברג, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. ביוכימיה. קורס קצר. WH פרימן, ניו יורק.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. ביוכימיה. WW נורטון, ניו יורק.
3. נלסון, DL, קוקס, MM 2017. עקרונות הלינגר של ביוכימיה. WH פרימן, ניו יורק.
4. Salway JG 2004. מטבוליזם במבט חטוף. בלקוול, מלדן.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. יסודות הביוכימיה: חיים ברמה המולקולרית. וויילי, הובוקן.