- סוגים
- טפסים בחינם
- צורות מצומדות
- פוּנקצִיָה
- מצב פעולה
- ביוסינתזה של גיבברלין
- השגת גיבברלינים טבעיים
- השפעות פיזיולוגיות
- יישומים מסחריים
- הפניות
ג'יברלין הם הורמונים צמחיים או phytohormones מעורב בתהליכים שונים של צמיחה והתפתחות של צמחים גבוהים יותר. למעשה, הם מעוררים את צמיחת הגבעול והתארכותו, התפתחות הפירות והנביטה של זרעים.
תגליתו נעשתה באמצע שנות השלושים על ידי חוקרים יפנים שחקרו את הגידול הלא תקין של צמחי האורז. השם גיבברלין מקורו בפטרת Gibberrella funjikuroi, אורגניזם ממנו הוצא בתחילה, הסוכן הסיבתי למחלת "Bakanae".
התארכות גזע המקודמת על ידי יישום גיבברלינים. מקור: flickr.com
למרות העובדה כי זוהו יותר מ- 112 גיבברלינים, מעטים מאוד מראים על פעילות פיזיולוגית. חשיבות מסחרית חשובה רק לגיבברלין A 3 או לחומצה גיבליאלית, וגיברילינים A 1 , A 4 ו- A 7 .
פיטוהורמונים אלה מקדמים שינויים מפתיעים בגודל הצמח, בנוסף להשראת חלוקת תאים בעלים וגבעולים. ההשפעה הנראית של יישום האקסוגני שלה היא התארכות של גבעולים דקים, פחות ענפים ועלים שבריריים.
סוגים
מבנה הגיבברלינים הוא תוצאה של איחוד איזופרנואידים עם חמש פחמן שיוצרים יחד מולקולת ארבע טבעות. סיווגו תלוי בפעילות הביולוגית.
חומצה גיברית. מקור: researchgate.net
טפסים בחינם
זה תואם את אותם חומרים שמקורם באנט-קאורן, שהמבנה הבסיסי שלהם הוא ה- ent-giberelano. הם מסווגים כתרזפרנואידים חומציים שמקורם בפחמימן ההטרוציקליבי ent-Kaureno. ידועים שני סוגים של צורות חופשיות.
- לא פעיל: יש 20 פחמימות.
- פעיל: יש להם 19 פחמן, מכיוון שאיבדו פחמן ספציפי. הפעילות מותנית בכ- 19 פחמן ומציגה הידרוקסילציה בעמדה 3.
צורות מצומדות
הם אותם גיבברלינים הקשורים לפחמימות, כך שאין להם פעילות ביולוגית.
פוּנקצִיָה
תפקידם העיקרי של גיבברלינים הוא השראה של צמיחה והתארכות של מבנים צמחיים. המנגנון הפיזיולוגי המאפשר התארכות קשור לשינויים בריכוז הסידן האנדוגני ברמה התאית.
יישום הגיבברלינים מעדיף את התפתחות הפריחה והתפרחת של מינים שונים, במיוחד בצמחים ארוכי יום (PDL). בשילוב עם פיטוכרומים הם מציגים אפקט סינרגיסטי, המגרים את ההבדל של מבנים פרחוניים, כמו עלי כותרת, אבקנים או קרפלים, במהלך הפריחה.
פורח בהדרים. מקור: pixabay.com
מצד שני, הם גורמים לנביטה של זרעים שנותרים רדומים. אכן, הם מפעילים את התגייסות השמורות, וגורמים לסינתזה של אמילאזים ופרוטאזות בזרעים.
כמו כן, הם מעדיפים את התפתחות הפירות, ומעוררים את הגדרת הפרחים או הופכים אותם לפירות. בנוסף, הם מקדמים פרנתנוקרפיה ומשמשים לייצור פירות ללא זרעים.
מצב פעולה
גיבברלינים מעודדים חלוקת תאים והתארכותם, שכן יישומים מבוקרים מגדילים את מספר התאים וגודלם. אופן הפעולה של הגיבברלינים מוסדר על ידי הווריאציה של תוכן יוני הסידן ברקמות.
פיטוהורמונים אלו מופעלים ויוצרים תגובות פיזיולוגיות ומורפולוגיות בריכוזים נמוכים מאוד ברקמות הצמח. ברמה הסלולרית, חיוני כי כל האלמנטים המעורבים יהיו קיימים ובת-קיימא בכדי שהשינוי יתרחש.
מנגנון הפעולה של גיבברלינים נחקר על נביטת תהליך הגידול של העובר בזרעי שעורה (Hordeum vulgare). למעשה, אומת הפונקציה הביוכימית והפיזיולוגית של גיבברלינים על השינויים המתרחשים בתהליך זה.
טיפוח שעורה. מקור: pixabay.com
בזרעי שעורה יש שכבה של תאים עשירים בחלבון מתחת לאפפרפרם, המכונה שכבת האלורון. בתחילת תהליך הנביטה, העובר משחרר גיבברלינים הפועלים על שכבת האלורון המייצרת אנזימים הידרוליטיים בו זמנית.
במנגנון זה הא-אמילאז, האחראי על פירוק העמילן לסוכרים, הוא האנזים העיקרי המסונתז. מחקרים הראו כי סוכרים נוצרים רק כאשר שכבת האלורון קיימת.
לכן, α-amylase שמקורו בשכבת האלורון אחראי על הפיכת עמילן המילואים לאנדוספרם העמילני. באופן זה, הסוכרים וחומצות האמינו שמשתחררים משמשים את העובר בהתאם לדרישותיו הפיזיולוגיות.
יש להניח כי גיבברלינים מפעילים גנים מסוימים הפועלים על מולקולות mRNA האחראיות על סינתזת α-amylase. אף שטרם אומתה כי הפיטוהורמון פועל על הגן, נוכחותו חיונית לסינתזה של RNA ולהיווצרות אנזימים.
ביוסינתזה של גיבברלין
גיבברלינים הם תרכובות טרפנואיות המופקות מטבעת הגיבן המורכבת ממבנה אנטר-ג'יברלן טטרציקלי. ביוסינתזה מתבצעת דרך מסלול החומצה המלבונית, שהיא המסלול המתכתי העיקרי באיקריוטות.
מסלול זה מתרחש בתכנית הציטוזול ובאנדופלסמה של תאים של צמחים, שמרים, פטריות, חיידקים, אצות ופרוטוזות. התוצאה היא מבנים עם חמישה פחמן הנקראים איזופנטניל פירופרוספט ודימתילליל פירופוספט המשמשים להשגת איזופרנואידים.
איזופרנואידים הם מולקולות המקדם של חלקיקים שונים כמו קואנזימים, ויטמין K, וביניהם פיטוהורמונים. ברמה הצמחית, בדרך כלל מסתיים מסלול חילוף החומרים בהשגת GA 12- אלדהיד.
לאחר קבלת תרכובת זו, כל מין צמחי עוקב אחר תהליכים שונים עד להשגת מגוון הגיבברלינים הידועים. למעשה, כל גיבברלין פועל באופן עצמאי או מתקיים אינטראקציה עם הפיטוהורמונים האחרים.
תהליך זה מתרחש אך ורק ברקמות המריסטמטיות של עלים צעירים. לאחר מכן מועברים חומרים אלה ליתר הצמח דרך הפלאם.
בכמה מינים, גיבברלינים מסונתזים בקצה השורש ומועברים מחדש לגבעול באמצעות פלם. באופן דומה, לזרעים לא בשלים יש תכולה גבוהה של ג'יברילינים.
השגת גיבברלינים טבעיים
התסיסה של מקורות חנקניים ומוגזים ומלחים מינרליים היא הדרך הטבעית להשיג גיבברלינים מסחריים. כמקור פחמן משתמשים בגלוקוזה, סוכרוז, קמחים ושומנים טבעיים, ומומחים מלחי מינרלים של פוספט ומגנזיום.
התהליך דורש 5 עד 7 ימים לתסיסה יעילה. נדרשים תנאי תסיסה ושידור קבועים, תוך שמירה על ממוצע של 28 עד 32 מעלות צלזיוס, ורמות pH של 3-3.5.
אכן, תהליך ההחלמה של הגיבברלין מתבצע באמצעות ניתוק הביומסה מהמרק המותסס. במקרה זה, הסופר-נפט נטול התאים מכיל את האלמנטים המשמשים כווסת גידול צמחים.
ברמת המעבדה ניתן לשחזר חלקיקי גיבברלין בתהליך של עמודות מיצוי נוזלים. לטכניקה זו, אתיל אצטט משמש כממס אורגני.
אם נכשל בכך, שרפי חילופי אניון מוחלים על הסופר-נפט, ומשיגים את המשקעים של גיבברלינים על ידי elution gradient. לבסוף, החלקיקים מיובשים ומתגבשים על פי דרגת הטוהר שנקבעה.
בשדה החקלאי משתמשים בגיברלינים בדרגת טוהר שבין 50 ל- 70%, מעורבבים עם מרכיב אינרטי מסחרי. בטכניקות מיקרו-גידול ובתרבויות חוץ גופיות, מומלץ להשתמש במוצרים מסחריים בדרגת טוהר גבוהה מ- 90%.
השפעות פיזיולוגיות
יישום גיבברלינים בכמויות קטנות מקדם פעולות פיזיולוגיות שונות בצמחים, ביניהם:
- אינדוקציה של צמיחת רקמות והתארכות גזע
- גירוי נביטה
- קידום ערכת פרי מפרחים
- ויסות פריחה ופיתוח פרי
- הפיכת צמחים דו שנתיים לשנתיים
- שינוי הביטוי המיני
- דיכוי הגמדות
גידול צמחים. מקור: flickr.com
היישום האקסוגני של גיבברלינים פועל על מצב הנעורים של מבנים צמחיים מסוימים. ייחורים או ייחורים המשמשים להכפלת צמחיות, מתחילים בקלות בתהליך ההשתרשות כאשר באופיו הצעיר מתבטא.
נהפוך הוא, אם מבני הצמח מבטאים את אופיים הבוגר, היווצרות שורשים בטלה. יישום הגיבברלינים מאפשר לצמח לעבור ממצב הנעורים למבוגרים, או להפך.
מנגנון זה חיוני כשרוצים להתחיל לפרוח בגידולים שלא סיימו את שלב הנעורים שלהם. ניסויים עם מינים מיוערים, כמו ברושים, אורנים או טייס נפוץ, הצליחו להפחית משמעותית את מחזורי הייצור.
יישומים מסחריים
ניתן לענות על הדרישות של שעות אור יום או תנאי קור בכמה מינים על ידי יישומים ספציפיים של גיבברלינים. בנוסף, גיבברלינים יכולים לעורר היווצרות של מבנים פרחוניים, ובסופו של דבר לקבוע את התכונות המיניות של הצמח.
בתהליך הפרי, הגיבברלינים מעודדים את צמיחתם והתפתחותם של הפירות. כמו כן, הם מעכבים את תהילת הפירות, מונעים את התדרדרותם בעץ או מספקים תקופת חיים מסוימת לאחר שנקטפו.
כאשר רצוי להשיג פירות ללא זרעים (Parthenocarpy), יישומים ספציפיים של גיבברלינים גורמים לתופעה זו. דוגמא מעשית היא ייצור ענבים נטולי זרעים, שהם מבוקשים יותר ברמה מסחרית מאשר מינים עם זרעים.
פירות ענבים נטולי זרעים. מקור: moyca.org
בהקשר זה, יישומים של גיבברלינים בזרעים רדומים מאפשרים הפעלת תהליכים פיזיולוגיים ויוצאים ממצב זה. למעשה, מנה נאותה מפעילה אנזימים הידרוליטיים המפרקים עמילן לסוכר, ומעדיפים את התפתחות העובר.
ברמה הביוטכנולוגית, משתמשים בגיבברלינים כדי להתחדש ברקמות בתרבויות חוץ גופיות של explants נטולי פתוגן. באופן דומה, יישומים של גיבברלינים בצמחי אם מעוררים את צמיחתם, ומאפשרים מיצוי קיקים בריאים ברמה המעבדתית.
ברמה המסחרית, יישומים של גיבברלינים בגידול קני סוכר (Saccharum officinarum) מאפשרים להגדיל את ייצור הסוכר. בהקשר זה, הפיטוהורמונים הללו גורמים להתארכות של פני השטח בהם מייצרים ואוחסנים סוכרוז, כך שככל שהגודל גדול יותר, כך הצטברות הסוכר גדולה יותר.
הפניות
- יישום הורמונים צמחיים (2016) גננות. התאושש ב: horticultivos.com
- Azcón-Bieto Joaquín וטאלון מנואל (2008) יסודות הפיזיולוגיה של הצומח. מק גריי היל, מהדורה שנייה. ISBN: 978-84-481-9293-8.
- Cerezo Martínez Jorge (2017) פיזיולוגיה של הצומח. נושא X. גיברילינס. האוניברסיטה הפוליטכנית בקרטחנה. 7 עמ '.
- דלגאדו ארייטה ג 'ודומנאך לופז פ' (2016) ג'יברליאנס. מדעים טכניים. פרק 4.27, 4 עמ '.
- פיטורולטורים (2003) האוניברסיטה הפוליטכנית של ולנסיה. התאושש בכתובת: euita.upv.es
- וויבר רוברט ג'יי (1976) רגולטורים לגידול צמחים בחקלאות. אוניברסיטת קליפורניה, דייויס. טרילות עריכה. ISBN: 9682404312.